Рефераты | Биология и химия | Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение |
Что касается псевдоокеанических и неритических видов рыб (E.viridis и O.c.convexus), то кроме личиночных форм и более или менее редких видов каждый из них имеет хотя бы по одному виду моногеней, достигающему на них половой зрелости при значительной численности. Так например, экстенсивность инвазии E.viridis моногенеей A.parini достигает 41,5% (индекс обилия 1,18); встречаемость Q.asymmetrica на O.c.convexus составляет 20,1% (индекс обилия - 0,34).
Приведенные выше данные позволяют заключить, что океанические (голоэпипелагические) рыбы в отличие от псевдоокеанических и неритических практически не имеют моногеней, для которых они служили бы основными хозяевами. Такое положение не может быть случайным, и объяснение ему , по-видимому, надо искать в истории формирования фауны моногеней океанской эпипелагиали в целом.
Согласно представлениям Б.Е.Быховского (1957) "колыбелью" моногеней следует считать континентальные водоемы. Возможен ли был переход предков мононегенй к паразитизму, а значит, и становление моногеней как группы, не только в пресноводных континентальных водоемах, но и в море? Или моногенеи, возникнув в пресноводных водоемах, лишь потом перешли в морскую среду? Однозначно ответить на эти вопросы сейчас не представляется возможным, в частности потому, что неизвестно, могли ли далиеллидообразные предки моногеней обитать в море. Современные Dalyellidae почти исключительно пресноводные формы, что, однако, нельзя считать бесспорным свидетельством невозможности обитания их предков в море. Во всяком случае, категорически отрицать саму возможность возникновения моногеней в море, по-видимому нельзя.
Бесспорным кажется одно: возникновение моногеней было невозможно в океанской эпипелагиали. Если оно и имело место в океане, то происходило, несомненно, в неритической зоне вблизи дна. Только в этом случае был возможен необходимый для возникновения новой биоценотической пары контакт между донными предками моногеней и их будущими хозяевами - рыбами.
Если даже моногенеи как обособленная группа сформировались в пресноводных континентальных водоемах, и морская среда для них вторична, ее освоение моногенеи могли начать только с опресненных районов неритической зоны. В любом случае исходной средой обитания моногеней в океане, по-видимому, является неритическая зона. В океанскую эпипелагиаль они могли вселиться лишь позднее и только со своими хозяевами.
Согласно существующим представлениям (Быховский, 1957) исторически первыми хозяевами моногеней были какие-то древние рыбы, скорее всего относящиеся к группе селахий. Так как подавляющее большинство современных моногеней паразитирует только на рыбах, вряд ли будет преувеличением полагать, что не только историческое возникновение , но и вся дальнейшая эволюция моногеней связана почти исключительно с рыбами. Следовательно, формирование эпипелагического комплекса моногеней должно быть теснейшим образом связано с формированием ихтиофауны океанской эпипелагиали.
По мнению Н.В.Парина (1968) современная эпипелагическая фауна рыб имеет в основном неритическое происхождение. Заселение пелагиали открытого океана исходно неритическими рыбами происходило неоднократно: на протяжении геологической истории океана существовало по меньшей мере три волны вселенцев. Первыми в открытый океан вышли древние хрящевые рыбы, затем низшие Teleostei и, наконец, более высокоорганизованные колючеперые.
Все сказанное позволяет предполагать, что современная эпипелагическая фауна моногеней имеет неритическое происхождение и, что на ее формирование существенное влияние должно было оказать периодическое заселение эпипелагиали разными группами рыб, вместе с которыми фауна моногеней этой зоны пополнялась новыми элементами. Таким образом, эпипелагическая фауна моногеней, представляя собой дериват неритической, значительно моложе последней.
Кроме того известно, что эпипелагиаль характеризуется значительной однородностью условий , в силу чего по разнообразию экологических ниш она сильно уступает неритическим биотопам. Можно предполагать поэтому, что эпипелагическая фауна моногеней должна характеризоваться невысоким уровнем таксономической обособленности и незначительной видовой и родовой радиацией.
Некоторые доказательства неритического происхождения эпипелагической фауны моногеней
Изложенное выше - лишь гипотетические предположения, которые в более развернутом виде высказывались нами и ранее (Гиченок, 1977а). Надежно подтвердить эти предположения сейчас не представляется возможным, в частности, из-за далеко неудовлетворительной изученности морских моногеней и особенно моногеней открытого океана. Тем не менее, результаты наших исследований, изложенные выше, вполне согласуются с высказанными предположениями и, поэтому, их можно считать аргументами в пользу предложенной гипотезы.
Для большей убедительности мы проанализировали отношения "банальности" и "экзотичности" между фаунами моногеней исследованных видов рыб с использованием мер включения.
Еще в 1943 г. Симпсон при сравнении фаун континентов измерял включение списка видов одного региона в списке видов другого. Включение измерялось отношением числа общих видов к числу видов в одном из регионов. Интерпретация этого показателя чрезвычайно проста: если фауна одного региона полностью входит в фауну другого, то ее "включение" будет стопроцентным. В более общем случае процент включения может быть различным для каждой из сравниваемых фаун, и тогда можно говорить, что одна из них более "оригинальна", "экзотична" или "специфична", чем другая. Сопоставляя меры включения всех попарных сочетаний сравниваемых фаун, можно выяснить некоторые закономерности, отражающие определенные отношения между фаунами (Андреев, 1980).
Расчет конкретных мер включения основан на определении меры включения множества N в множестве M как частного от деления мер пересечения:
m(M∩N)
W (M,N) = ¾¾¾¾¾
m(N)
где: m(N); m(M) - число видов фауны N и M соответственно;
m(M∩N) - число видов, общих для фаун N и M.
Личиночные формы моногеней, представленные в нашем материале единственным экземпляром (Capsala sp. и Monaxininae gen.sp. у Exocoetus volitans) в анализе не учитывали, полагая, что для данного хозяина они являются случайными. Результаты расчета мер включения для сравниваемых фаун моногеней представлены в виде матрицы (рис.1). Меры включения являются несимметричными, т.е. в общем виде включение фауны M в фауне N не равно включению фауны N в фауне M (W (M,N) ¹ W(N,M)). Поэтому и верхний, и нижний (относительно главной диагонали) треугольники матрицы будут заполнены, поскольку их соответствующие элементы не равны между собой. Так, число 28 (третья строка и первый столбец) соответствуют включению фауны моногеней E.volitans в фауне моногеней E.viridis, а число 40 (первая строка и третий столбец) - включению фауны моногеней E.viridis в фауне E.volitans.
Данные матрицы мер включения, а также графическое изображение их с помощью орграфов (Уилсон, 1977) используем далее для анализа отношений "банальности" между фаунами моногеней отдельных видов исследованных рыб. В качестве порога "банальности" (D) выберем 60% и 50%. В результате получим 2 орграфа (рис.2), соответствующих двум выбранным порогам банальности. Вершины этих орграфов соответствуют фаунам моногеней различных видов рыб: I - E.volitans; II - E.monocirrhus; III - E.viridis; IV - O.m.micropterus и V - O.c.convexus. Вершины соединены дугами так, что направление дуг отвечает отношениям "банальности" между соответствующими вершинам фаунами моногеней.
Например, для D= 60% проведена дуга из вершины II в вершину I, поскольку фауна моногеней E.monocirrhus включена в фауну E.volitans не менее, чем на 60% (100%).
Анализируя орграф 60%-ной банальности, следует отметить, что самую высокую полустепень захода* (3) имеет вершина V, при этом ее полустепень исхода** равна нулю
( * полустепень захода - число входящих в вершину дуг; ** полустепень исхода - число выходящих из вершины дуг (Уилсон, 1977).
Это значит, что соответствующая этой вершине фауна моногеней O.c.convexus является наименее банальной или наиболее специфичной среди всех прочих. На втором месте по специфичности оказывается фауна моногеней E.volitans: соответствующая ей I вершина имеет полустепень захода 2 и полустепень исхода - 1. Наиболее банальной фауной моногеней обладает O.m.micropterus: полустепень захода и исхода равны соответственно 1 и 3. Обоюдная направленность дуг между вершинами II и IV, а также между I и II свидетельствует о большом сходстве соответствующих им фаун моногеней.
