Докембрийские предтечи «пионеров суши»

Бурзин М.Б.

лаборатория докембрийских организмов ПИН РАН

Общеизвестно, что одним из важнейших этапов в развитии биосферы был выход жизни на сушу. Сегодня именно наземные экосистемы заключают большую часть живой биомассы и именно они оказывают определяющее влияние на газовый состав атмосферы, а тем самым и на климат Земли. В результате почти 150-тилетних исследований палеоботаников прояснена ранняя история высшей наземной растительности – основы наземных экосистем [1]. Древнейшие тетрады ископаемых спор с трилетной щелью разверзания и древнейшие дисперсные фрагменты кутикулоподобных покровов (кутикула – пропитанные кутином оболочки эпидермальных клеток и кутинизированный внешний покров листьев и голых побегов) без устьиц найдены в среднем ордовике, трахеиды – специализированные клетки проводящей системы – в нижнем силуре, а целостные остатки древнейших наземных растений – риниевых (раньше их называли псилофитами) – «пионеров суши» – известны из отложений верхов нижнего силура [2]. Важно отметить, что появившиеся за последние годы новейшие данные уже не заставляют целиком пересматривать ранее сложившуюся картину, а лишь уточняют и детализируют ее.

Ясно, что становлению высшей наземной растительности должно было предшествовать развитие наземной микробной жизни, которая только и была способна превратить коры выветривания в прапочвы и, в частности, насытить их столь необходимыми для высших растений растворимыми соединениями азота. Однако ископаемая летопись наземных микробов изучена до сих пор крайне слабо, в том числе и из-за того, что наземные отложения, представленные, в основном, корами выветривания, крайне неблагоприятны для сохранения ископаемых органических остатков, а в бассейновых отложениях, содержащих ископаемые остатки, очень трудно распознать остатки водорослей и микробов, которые обитали на суше и были снесены в воду, и отличить их от тех, что обитали в воде. Прежде, чем рассматривать отдельные примеры докембрийского этапа террестризации жизни, коснемся свойств самой докембрийской суши, связанных с отсутствием на ней жизни.

Особенности докембрийской суши

Есть все основания полагать, что рельеф безжизненной докембрийской суши мог существенно отличался от привычного нам современного рельефа и определялось это, в значительной степени, именно отсутствием наземной растительности и, в первую очередь, почв. Как известно, почва – это закрепленные корнями растений рыхлые осадки, содержащие органические вещества и специфическое население. Нет наземной растительности – нет и фиксации рыхлых осадков на суше. В таком случае осадки легко могут смываться поверхностными водами, размываться, давая овраги, или перевиваться ветром. Конечно, сами корни растений способствуют эрозии твердых грунтов, а выделяемые гуминовые кислоты усиливают химическое выветривание минералов, однако отсутствие фиксации кор выветривания корнями растений должно было приводить к резкому усилению (на порядки) эрозии за счет постоянного обнажения коренных пород, образования сети оврагов, превращающих приподнятую сушу в бедленды, а затем в пенеплены с углами наклона поверхностей в 1-3°, то есть такими, с которых текучие воды уже не могут сносить частицы. А.Г.Пономаренко [3] отметил следующую особенность докембрийской суши: в отсутствии наземной растительности ландшафт должен был быть тем более пустынным (то есть не пригодным для жизни), чем больше выпадало осадков (в отличие от современных пустынь): вода активней размывает горные породы и сносит разнообразные осадки, тогда как ветер, в большей степени, лишь перевивает рыхлые отложения, а не переносит их. Важно отметить и то, что в отсутствии почв не могли существовать реки, так как постоянство водного потока реки определяется тем, что в реку в течение всего года вода поступает из почвы и грунтовых вод – важнейшего водного резервуара суши. В условиях безжизненной суши могли существовать лишь временные потоки, обводненные во влажные сезоны и пересыхающие в сухие, либо временные протоки между внутриконтинентальными бассейнами. Лишь вечная мерзлота могла обеспечивать в течение жаркого сезона поступление вод и существование относительно постоянных потоков.

При таких условиях понижение базиса действия эрозии (все равно, в результате ли понижения уровня моря или поднятия суши) должно было приводить к резкому усилению процессов эрозии, кратковременному, но интенсивному сносу с суши терригенного материала, а затем превращению суши в сочетание широких, плоских, слабо погружающихся к морю равнин и останцов более прочных кристаллических пород. Такой характер рельефа при повышении уровня моря неизбежно приводил к образованию обширных мелководных водных бассейнов непостоянных очертаний [4]. Небольшие вариации уровня моря (хотя бы в результате сезонных изменений условий увлажнения и испарения или ветровых нагонов) должны были приводить к грандиозным по площади изменениям зеркала вод. Такова была сцена, на которой могли разыгрываться первые акты процесса террестризации жизни. Прежде, чем перейти к примерам из ископаемой летописи, охарактеризуем особенности жизни на суше.

Условия жизни на суше

Рассмотрим кратко некоторые особенности жизни на суше в сравнении с условиями обитания в водной среде. Во-первых, на суше организмы подвергаются воздействию прямой солнечной радиации, в том числе и коротковолновой частью спектра, которая полностью поглощается водой. Во-вторых, попадая на сушу, организм переходит из постоянно влажной среды в почти постоянно сухую (влажность редко бывает 100%). Если в водной среде, благодаря более высокому содержанию солей в организме, вода из окружающей среды стремиться проникнуть через покровы внутрь тела, то на суше вода, наоборот, стремиться, благодаря испарению, уйти из организма в более сухую окружающую среду. В-третьих, суша – это мир огромной силы тяжести для организмов, адаптированных к условиям практически невесомости в водной среде. В-четвертых, в воде у организмов нет проблем с распространение: движения воды разносят вегетативные части или споры, а зооспоры могут плавать с помощью жгутиков. На суше организмам нужны специальные адаптации для распространения, а именно: споры с прочной оболочкой (то есть споры способные длительное время сохранять жизнеспособность) и щелью разверзания для прорастания сквозь прочные оболочки в благоприятных условиях (о таких спорах уже упоминалось во введении), либо структуры для разбрасывания спор и т.п. Существует и еще ряд важнейших адаптаций к условиям обитания на суше, например, питание растворимыми веществами не через всю поверхность, а только через специальный орган – корневую систему и образование проводящей системы для распределения питательных веществ по всему телу, но эти и подобные адаптации реализованы уже высшими растениями, в статье они не будут рассматриваться.

Снижение уровня солнечной инсоляции

Наверно древнейшим признаком (если не наземности, то обитания в условиях крайнего мелководья) можно считать интенсивную окраску остатков эоэнтофизалесовых цианобактерий (синезеленых водорослей), обнаруженных В.Н.Сергеевым в среднем рифее северо-восточной Сибири [5]. В современных цианобактериальных матах подобная интенсивная окраска связана с накоплением желто-коричневого пигмента сцитонемина в ответ на интенсивное солнечное облучение в субаэральных условиях, благодаря чему снижается интенсивность света, попадающего на тилакоиды – мембранные структуры, несущие пигменты и осуществляющие оксигенный фотосинтез.

Для отложений самых верхов среднего рифея Восточной Сибири и верхнего рифея Шпицбергена по летописи микрофоссилий в кремнях в карбонатных разрезах удалось изучить фациальные ряды и последовательности населения мелководных обстановок, начиная с верхов сублиторали и до лагун и экстремально мелководных участков [6]. Любопытно, что такие максимально мелководные зоны были населены в рифее практически теми же формами цианобактерий, что и относительно более глубоководные. Явно сокращается лишь разнообразие форм, но на мелководье не появляется никаких специфических организмов. Нерезкость латеральной изменчивости в таких фациальных рядах цианобактериального населения может свидетельствовать, как это не покажется странным, об отсутствии во второй половине рифея принципиальных различий между водным и предполагаемым наземным микробным населением. Одним из возможных объяснений этого необычного феномена является предположение И.Н.Крылова и Г.А.Заварзина о том, что часть известных рифейских микробиот была представлена сообществами, обитавшими в амфибиальных, то есть полуводных-полуназемных условиях [7]. Это становится понятным, если учесть предполагаемый характер рельефа суши и особенности мелководных бассейнов докембрия, обсуждавшиеся выше. То есть можно предположить, что в рифее не было четкой, в привычном нам смысле, границы между бассейном и сушей, а была обширная зона перехода, отдельные участки которой отличались лишь степенью или длительностью увлажнения.

Борьба за сохранение влаги. Котлинское море-озеро

В позднем венде появляются колонии нитчатых цианобактерий, имевшие, возможно, специальную адаптацию к обитанию в сухих (осушаемых) условиях. В ископаемом состоянии они представлены фрагментами фоссилизированных дерновин, в которых прихотливо изогнутые и переплетенные нити заключены в пленку сапропелеподобного вещества. Анализ сохранности и сравнение с иными типами ископаемых дерновин и посмертными скоплениями остатков нитей показали, что такая пленка, вероятней всего, является фоссилизированной плотной общей слизью колонии, а не просто результатом разложения остатков [8]. У современных цианобактерий наличие мощной общей колониальной слизи (иногда даже хрящевидной) является одним из признаков обитания в сухих наземных условиях, так как слизь удерживает влагу. В вендском палеобассейне Русской плиты, где такие дерновины и были найдены, они встречаются как раз в его краевых частях, куда они могли быть снесены из прибрежных зон.

Поздневендский палеобассейн Русской плиты представляет большой интерес в связи с рассматриваемой проблемой террестризации. Он образовался в результате одной из крупнейших в истории Земли трансгрессий, которую принято связывать с повышением уровня Мирового океана после таяния ледников лапландской ледниковой эпохи. На первом этапе своего развития – в редкинской время позднего венда – это был обширный мелководный, в основном, морской бассейн, в наиболее открытоморских частях которого обитали хорошо известные мягкотелые организмы эдиакарского типа. К концу редкинского времени морской бассейн практически закончил свое существование. В котлинское время (примерно 545-555 млн. лет тому назад) на большинстве континентов накапливались либо континентальные отложения, либо мелководные строматолитовые карбонаты, либо отложения этого возраста отсутствуют. На Русской плите, располагавшейся в средних широтах с гумидным климатом, сформировалось в этот век явно низкого стояния уровня Мирового океана отделенное (полностью или существенно) море-озеро (или система морей-озер) с распресненными водами [9]. О характере солености вод этого бассейна свидетельствуют как данные литологии и геохимии, так и палеонтологические данные. Почти по всему бассейну произрастали сообщества бентосных нитчатых цианобактерий, а во многих его частях лентовидные макроскопические водоросли вендотениды. Фитопланктон был обилен, но не отличался высоким разнообразием. Животные же, судя по всему, не играли существенной роли в экосистемах: остатки эдиакарских мягкотелых организмов крайне редки, а немногочисленные следы жизнедеятельности животных не разнообразны. В отсутствии животных возросла роль организмов-деструкторов, представленных в ископаемой летописи котлинских отложений двумя группами. Во-первых, это хитридиомицеты (водные хитридиевые грибы) рода Vendomyces, обитавшие на водорослевом детрите, о чем свидетельствует характер распределения по разрезу остатков этих грибов и других групп организмов и соотношение их сохранности [10]. Вендомицесы образовывали монотаксонные заросли на детрите, вероятно, в мелководных частях бассейна в периоды приостановки осадконакопления. Во-вторых, это актиномицеты, из которых одна форма – Primoflagella [11], судя по всему, поселялась на лежащих на дне или переносившихся водами фрагментах лентовидных водорослей рода Vendotaenia (есть мнение, что примофлагеллы могли быть эпифитами вендотений), на оболочках мезопланктона, известны они также и на сапропелевых пленках. Недавно найден еще один новый вендский актиномицет, который обитал на пустых чехлах нитчатых цианобактерий. Таким образом, уже в позднем венде актиномицеты освоили широкий спектр пищевых субстратов: от слизистых чехлов цианобактерий до целлюлозных стенок, оболочек или даже кутикулоподобных покровов макроскопических водорослей с кожистым талломом. Подавляющее большинство современных актиномицетов – обитатели почвы, пресных вод или паразиты. В позднем венде, а более древние актиномицеты пока неизвестны, это были пресноводные формы. Находка актиномицета на цианобактерии примечательна еще и тем, что пара актиномицет и цианобактерия образует простейший лишайник. Конечно, в данном случае это не симбиоз, а поселение деструктора на пищевом субстрате, но важен сам факт первой в ископаемой летописи встречи представителей этих двух групп организмов.

Подготовка к борьбе с силой тяжести

В течение позднего докембрия в развитии бентосных водорослей наблюдается очень интересная тенденция последовательного увеличения размеров и жесткости клеточных структур [12]. Древнейшая растительность – цианобактериальные маты, образованные одноклеточными и нитчатыми формами. Особенность архейских матов состоит в том, что нитчатые формы в них были представлены только голыми трихомами без трубчатых чехлов, а у одноклеточных форм не известны сохраняющиеся материнские оболочки, окружавщие дочерние клетки. Вероятней всего индивиды в таких колониях объединялись вместе в матоподобную пленку только за счет колониальной слизи. Начиная с раннего протерозоя появляются новые типы матов: нитчатые формы за счет трубчатых слизистых чехлов, переплетающихся между собой в результате скользящего движения нитей, образовывали войлокоподобную дерновину – матрикс мата, а появившихся пальмеллоидных колониях клетки были объединены вместе сохраняющимися после деления материнскими оболочками. Такие оболочки и трубчатые чехлы играли формообразующую роль и обеспечивали прочность мата. В рифее (точно в допозднерифейское время, а по некоторым датировкам даже уже в конце раннего рифея) появляются более широкие, чем это характерно для современных цианобактерий, нитчатые формы, которые не обладали гибкостью цианобактериальных нитей, а это означает, что они были не способны к скользящему движению. Такого рода нити сегодня характерны для эвкариотических водорослей, образующих заросли типа водорослевых лугов. Этот тип растительности характеризуется тем, что нити растут не параллельно субстрату, а перпендикулярно, и достигается это за счет существенно большей жесткости клеточных стенок и оболочек, которые у эвкариот сложены целлюлозой. В позднем рифее появляются пластинчатые и лентовидные водоросли, которые могли иметь пластинчатую или коровую структуру, что должно было приводить к возрастанию жесткости таллома и, соответственно, к увеличению размеров тела. В венде появляются макроскопические водоросли вендотениды, имевшие, судя по всему, кожистые талломы, покровные структуры которых отличались очень большой жесткостью [13]. В самом конце венда – самом начале кембрия появились так называемые известковые водоросли: как цианобактерии с обызвествленными слизистыми чехлами и оболочками, так и формы, которые откладывали карбонат не только на поверхности, но и внутриклеточно [14].

При сравнении последовательности появления основных типов бентосной растительности в докембрии и результатов экспериментов по скармливанию современным беспозвоночным водорослей с разными типами талломов [15] выявляется явный параллелизм между ними: в течение рифея и венда появлялись водоросли, талломы которых было все труднее и труднее выедаедать, но при этом биомасса водорослей увеличивалась. Такую тенденцию можно интерпретировать как результат коэволюции водорослей и питающихся водорослями животных. Утолщение стенок клеток, появление более плотных коровых клеток, а тем более появление в венде водорослей с кожистыми талломами с неизбежностью должно было сопровождаться развитием (вызывая его или будучи его результатом) у животных структур для разрушения плотных покровов или проникновения сквозь них. Появление известковых водорослей с максимально трудно выедаемыми слоевищами продолжает такую тенденцию развития бентосных водорослей, начавшуюся еще в рифее, и может быть связано с появлением примерно в это же время древнейших гастроподоподобных организмов [16], а гастроподы вместе с хитонами являются сегодня одними из основных групп животных, питающихся водорослями [17]. Таким образом, возможно, что в результате коэволюции между водорослями и растительноядными животными у водорослей возникли адаптации в виде целлюлозных клеточных стенок и оболочек, жестких талломов, кожистых (а может быть даже кутинизированных) покровов, которые оказались преадаптациями к предстоящей борьбе с силой тяжести, благодаря чему в раннем палеозое водоросли смогли выйти из воды, мира невесомости, на сушу в мир силы тяжести.

Первые структуры для разбрасывания спор

Древнейшими структурами, которые могли использоваться для решения проблемы разбрасывания спор, вероятно, были загадочные хитиноидные спирали, названные кохлеатинами [18]. Они известны из отложений второй половины верхнего венда и самых низов нижнего кембрия западной части Русской плиты и западного склона Анабарского массива на Сибирской платформе. Первые находки кохлеатин были опубликованы в 1974 г. Е.А.Асеевой, но особенности их строения, невероятно отличающегося от акритарх и нитчатых водорослей, не были распознаны, форма была описана как новый вид спиральносвернутых нитчатых водорослей рода Volyniella. Затем в 1980 г. Л.Т.Пашкявичене описала три новых вида кохлеатин, ей удалось понять, что эти формы имеют необычное строение, но отнесены они были все к тому же роду нитчатых водорослей. В 1983 г. Асеева выделила новый род Cochleatina для этих форм, но строение так и не было детально изучено и описано. Причина трудности распознания строения кохлеатин крылась не только в необычности их морфологии, но и в том, что в результате применявшихся тогда (привнесенных из спорово-пыльцевого анализа) методов выделения микрофоссилий из пород происходило избирательное разрушение в процессе обработки пробы именно наиболее сложных и крупных форм, так что исследователям изредка попадались лишь наиболее прочные – черные за счет обуглероживания органики при нагреве – экземпляры, на которых морфологию изучить было просто невозможно. Применение же в процессе обработки пробы азотной кислоты полностью разрушало кохлеатин. Всего этого удалось избежать, лишь специально модернизировав методику выделения микрофоссилий из пород и исключив процедуру центрифугирования. При этом был получен массовый материал как раз по наиболее сложным и крупным формам и выяснено, что казавшиеся ранее редкими и экзотичными кохлеатины на самом деле встречаются часто и бывают очень многочисленны.

Кохлеатины представляют собой плоскую органическую ленту шириной от менее 10 до более 70 мкм, которая свернута в катушку диаметром от 50 до 300 мкм. Лента толщиной от 1-2 до 5 мкм, плотная, по облику хитиноидная. Края ленты геометрически могут представлять собой части логарифмической спирали, дуги окружности или прямые линии, вследствие чего лента у разных видов имеет форму спирального или прямого клина. Ширина ленты плавно увеличивается от внутреннего (по положению в катушке) к наружному концу ленты. Внутренний конец ленты сужен и несет или пленчатую оторочку, или переходит терминально в пальцеобразные выросты. Внешний конец ленты у всех экземпляров оборван. В строении ленты можно выделить 3 или 4 продольных зоны. Первая зона (отсчет идет от того края ленты, что прилегает к воронковидному основанию катушки) оптически наиболее плотная и темная, гомогенная. Вторая зона единая или состоит из 2 подзон. В первом случае она сложена тонкой пленкой с поперечными структурами, которые после естественного удаления пленки превращаются в столбики одного или двух порядков шириной около 1 мкм. Во втором случае первая подзона имеет описанное строение, а вторая подзона сложена пленкой, разделенной на треугольные участки, из которых те, что прилегают основаниями к третьей зоне, оптически более плотные и образуют зубцы при удалении пленчатых треугольников между ними. Третья зона гомогенная, может быть почти столь же оптически плотной и темной, как первая. Четвертая зона известна у двух видов, это пленчатое образование, иногда загнутое. У двух видов один из краев ленты несет мелкие зубчики, второй же край ленты у этих видов, а у двух других видов оба края ленты – гладкие и ровные. Лента закручена в катушку, причем плоскость ленты расположена параллельно или под острым углом к оси навивания, соответственно катушка имеет цилиндрическую или коническую форму. Одно из оснований катушки ровное, другое воронковидное. Внутренние обороты катушки намотаны, как правило, туже, чем внешние, часто лента на внешнем обороте раскручена и вытянута по дуге или прямой. Лента разрывается продольно надвое, разрыв проходит или по границе второй и третьей зон, или внутри второй зоны по границе подзон, при этом полностью удаляется пленка, концы столбиков освобождаются и они превращаются в шипики. Катушки встречены в изолированном виде, реже в скоплениях, наложенными друг на друга, или на пленках сапропелеподобного вещества. Представители вида Cochleatina canilovica известны на поверхности ланцетовидных талломов Kanilovia insolita, где катушки располагаются всегда на поверхности одной и той же части таллома в один или два ряда, в последнем случае напротив или в шахматном порядке, при этом на поверхности напластования вне талломов кохлеатин практически нет, что свидетельствует о неслучайном характере их нахождения на талломах. А.А.Ищенко, обнаружившая каниловий, не смогла точно рассмотреть строение спиралей из-за того, что изучала материал лишь на поверхностях напластования пород. Ей показалось, что спираль образована нитью, то есть при жизни она имела внутренний объем. Такая интерпретация позволила ей предположить сходство этих спиралей с выводковыми побегами некоторых современных бурых водорослей и мохообразных, служащих им для вегетативного размножения. Эта аналогия с неизбежностью привела Ищенко к выводу об обитании и размножении каниловий в условиях кратковременного осушения прибрежных биотопов. Такой вывод представляется очень важным, необычным и сильно меняющим существующие представления о древнейших этапах освоения суши растениями, поэтому важно постараться найти решающие доказательства в пользу этой точки зрения или серьезные возражения против, учитывая строение спиралей.

В отличии от акритарх и нитчатых микрофоссилий кохлеатины до сплющивания во время литификации жидкого осадка явно были полностью лишены внутреннего объема и, таким образом, они не являются пустыми сплющенными оболочками или чехлами как обычные органикостенные микрофоссилии. Из этого следует, что кохлеатины – это не остатки целостных организмов, а остатки лишь отдельных их структур. Пока невозможно указать прямых ископаемых или современных родственников – предков или потомков – «кохлеатиноносных» организмов, невозможно из-за этого использовать для интерпретации этих остатков и прямые актуалистические данные. Поэтому остается воспользоваться тремя косвенными способами познания природы кохлеатин: 1) проанализировать совместную встречаемость кохлеатин и других ископаемых; 2) попытаться проэкстраполировать тенденцию изменения морфологии кохлеатин в более древние времена и поискать формы, похожие на результаты такой экстраполяции; 3) попробовать провести функциональный анализ признаков кохлеатин по аналогии с современными организмами.

Наиболее очевидным является пример совместной встречаемости Cochleatina canilovica и Kanilovia insolita. Как уже отмечалось, кохлеатины расположены на талломах каниловий неслучайным образом, они упорядочены рядами, что свидетельствует о взаимосвязи. В разрезах верхнего венда Подольского Приднестровья распространение этих двух видов совпадает с точностью до свиты. Вызывает удивление факт, что лишь один вид кохлеатин из четырех известных найден на поверхности «материнского» таллома. Структурами каких же талломов были остальные три вида? В верхнем венде и нижнем кембрии Украины, Белоруссии, Литвы, Латвии и Анабарского массива Восточной Сибири (то есть в регионах, где остатки кохлеатин найдены) известны представители трех родов макроскопических водорослей: Vendotaenia, Tyrasotaenia и Dvinia, а также еще не изученные так называемые кутикулярные трубки. Но на этих формах кохлеатины не встречены, несмотря на массовость находок. Ищенко указывала на морфологическое сходство талломов каниловий с макроскопическими водорослями рода Thallulus, описанными из нижнего кембрия Польши, но ни на этих талломах, ни вообще в Польше кохлеатины пока не найдены. Необычно и то, что наблюдается совпадение стратиграфического и географического распространения лишь все того же вида C. canilovica и Kanilovia insolita, тогда как стратиграфическое распространение ни одного из других видов кохлеатин точно не совпадает с распространением ни одной из перечисленных макроскопических водорослей, а географические ареалы кохлеатин принципиально уже, чем этих водорослей, и это невозможно объяснить разносом остатков водными потоками. Таким образом, три из четырех видов кохлеатин не имеют пока «материнского» носителя.

Кажется странным полное отсутствие каких-либо структур, соединявших спирали кохлеатин с «материнским» талломом: обрывков их или следов отрыва не удается распознать ни на талломах каниловий, ни на кохлеатинах.

Совершенно не понятно также, что же находилось на внешнем конце ленты кохлеатины, так как даже у лежащих на талломах экземпляров (то есть явно не испытавших фрагментации при выделении из пород) внешний конец ленты всегда оборван. Если на конце ленты имелась спора с прочной оболочкой, то она должна была бы выглядеть как акритарх, но среди акритарх нет форм, имеющих такое же распространение, как кохлеатины. Нет таких спор и на нераскрученных катушках, обороты которых столь плотно прилегают друг к другу, что рассмотреть строение внешнего конца ленты пока не удается. Кохлеатины встречены в дисперсном состоянии, их очень много, это может означать, что организмы продуцировали их в большом количестве и высвобождали, может быть, в процессе размножения. Но что же вырастало из кохлеатин и почему это не удается обнаружить? В чем, в каких таких оболочках или органах «созревали» кохлеатины и почему эти оболочки или органы не сохраняются в ископаемом состоянии или не распознаются?

Необъяснимо пока и очень странное географическое распространение кохлеатин. Во второй половине котлинского века они известны только в Подолии и на Волыни; в первой половине ровенского – на Волыни, на юге Белоруссии (это один палеобассейн) и вдруг неожиданно также на западном склоне Анабарского массива; во второй половине ровенского – только в Литве и Латвии, а в лонтоваском веке – в Латвии, Литве и на юге Белорусии. Неизвестно никаких других микрофоссилий, макроскопических водорослей или иных ископаемых остатков, которые имели бы такое распространение. Анализ распространения кохлеатин скорее ставит вопросы, чем дает объяснения.

Попробуем проанализировать тренд изменения морфологии кохлеатин во времени от вида к виду. Кохлеатины существовали с середины котлинского века позднего венда до, вероятно, конца лонтоваского века раннего кембрия, то есть примерно два с половиной века (=яруса). За это время на последовательности четырех видов могут быть прослежены следующие тенденции изменения морфологии.

Лента из широкой становится узкой, так что лента самого молодого вида C. rudaminica почти в 3,5 раза уже, чем у самого древнего вида C. canilovica. При этом наиболее резко сужается первая зона ленты и уменьшается длина шипиков второй зоны.

Постоянно модифицируется вторая зона ленты – зона перфорации и разрыва. Признаки, связанные с этим процессом явно были ведущими в эволюции кохлеатин, именно они использованы для диагностики видов рода.

Внешний край ленты из пленчатого становится более плотным и на нем появляется скульптура.

Катушка из конической становится цилиндрической за счет того, что плоскость ленты становится параллельной оси навивания, катушка при этом оказывается более туго скрученной и состоит из вдвое большего числа оборотов. Эту тенденция прослежена пока лишь на двух видах C. canilovica и C. rara на протяжении второй половины котлинского и первой половины ровенского веков.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: документ реферат, конспект лекций.



1  2  3 | Следующая страница реферата

Поделитесь этой записью или добавьте в закладки