Гипоталамус
Категория реферата: Рефераты по биологии
Теги реферата: пример реферата, ресурсы реферат
Добавил(а) на сайт: Ярослав.
1 2 3 | Следующая страница реферата
ГИПОТАЛАМУС
Гипоталамус, или подбугровая область промежуточного мозга, является
высшим центром интеграции и регуляции вегетативных функций организма. Он
принимает участие в корреляции различных соматических функций, регуляции
работы желудочно-кишечного тракта, сна и бодрствования, водно-солевого, жирового и углеводного обмена, поддержания температуры тела и гомеостаза.
Одна из наиболее важных функций гипоталамуса связана с регуляцией
деятельности эндокринной системы организма.
Разнообразие функции гипоталамуса обусловлено сложностью его морфологического строения и обилием связей с различными отделами нервной системы, органами чувств, внутренними органами и внутренней средой организма.
Строение гипоталамуса. Гипоталамус относится к филогенетически древним образованиям мозга и хорошо развит уже у низших позвоночных. Он образует дно третьего желудочка и лежит между перекрестом зрительных нервов и задним краем маммилярных тел. В состав гипоталамуса входит серый бугор, срединное возвышение, воронка и задняя или нервная доля гипофиза. Спереди он граничит с преоптической областью, которую отдельные авторы также включают в систему подбугорья.
Гипоталамус развивается в ранний период эмбриогенеза из переднего
мозгового пузыря. В процессе развития головного мозга, после обособления
больших полушарий, передний мозговой пузырь дает начало межуточному мозгу, а его полость превращается в третий желудочек. В дне этого желудочка путем
выпячивания образуется мозговая воронка, дистальный конец которой
превращается в заднюю долю гипофиза. Основание воронки значительно
утолщается и дает начало серому бугру. В ка-удальной части образуются
парные маммилярные тела. Боковые стенки третьего желудочка образуют
зрительные бугры, связанные с большими полушариями головного мозга.
Центральное серое вещество гипоталамуса без резкой границы переходит в
центральное серое вещество среднего мозга. Нервные клетки в гипоталамусе
собраны в более или менее обособленные группы или ядра, которые занимают в
нем определенное место и состоят из различных по своему строению невронов.
Разнообразие нейрального состава ядер гипоталамуса обусловлено их
функциональной дифференциройкой.
В процессе эволюции ряда животных число и структура гипоталамических
ядер подверглись значительным изменениям. У кролика, например, насчитывают
30, а у собаки 15 пар ядер.
В литературе пока отсутствует единая номенклатура гипоталамических ядер. Пинес и Майман выделяют в гипоталамусе передний, средний и задний отделы. В каждом отделе они различают следующие ядра.
Передний отдел: 1) супрахиазматическое; 2) супраоптическое (передние, латеральные и медиальные отделы); 3) пара-вентрикулярное.
Средний отдел: 1) супраоптическое (задние отделы); 2) ту-беральные
(верхние, средние и нижние); 3) паллидо-инфунди-булярное; 4) маммило-
инфундибулярное.
Задний отдел: 1) маммило-йнфундибулярные; 2) ядра маммилярных тел
(внутреннее, наружное, вставочное); 3) супра-маммилярные.
Филогенетически наиболее древними образованиями гипоталамуса являются паравентрикулярное и супраоптическое ядра. Они гомологичны преоптическим ядрам низших позвоночных. У млекопитающих суираоптическое ядро лежит в переднем гипоталамусе над хиазмой (рис. 1) и проходит в дорсолатеральном направлении от зрительного перекреста до середины серого, бугра.
Рис. 72. Сагиттальный срез мозга млекопитающего (по Кларку):
1 — гипофиз; 2 — супрахиазматическое ядро; 3 — супраоптическое ядро; 4
— паравентрикулярное ядро; 5 — ядра мамми-лярной области; 6 — ядра
преоптической области; 7 — свод; 8— Stria terminilis — хиазма; 10—передняя
комиссура.
У многих животных оно подразделяется на отдельные группы нейронов, соединенных между собой клеточными мостиками. Не менее характерной
группировкой клеток гипоталамуса является паравентрикулярное ядро, расположенное под передней коммисурой в стенке третьего желудочка.
Паравентрикулярное ядро развивается из того же самого клеточного материала, что и супраоптическое ядро. В строении клеток этих ядер обнаруживается
значительное сходство. Они имеют округлую, грушевидную или удлиненную форму
и от нейронов других ядер гипоталамуса и центрального серого вещества
отличаются значительно более крупными размерами.
Рис. 2. Схема васкулярных связей гипоталамуса и гипофиза (по
Алешину) :
/ — супраоптическое ядро; 2 — паравентрикулярное ядро; 3 — туберальные
ядра; 4 — маммилярные ядра; 5 — первичная капиллярная сеть в срединном
возвышении; 6 — сосудистые клубочки первичной капиллярной сети; 7 — вены
портальной системы; 8 — передняя доля гипофиза; 9 — средняя доля гипофиза;
10 — задняя доля гипофиза; // — вторичная капиллярная система в передней
доле гипофиза; 12 — капилляры задней доли гипофиза; 13 — гипоталамо-гипо-
физарный тракт.
Васкуляризация гипоталамуса. Гипоталамическая область характеризуется
обильным кровоснабжением. Наибольшей васкуляризацией отличается
паравентрикулярное и супраоптическое ядра, в которых каждая клетка связана
с 2—3 капиллярами. Здесь на площадь 1 мм2 приходится до 2650 капилляров.
Электронно-микроскопические исследования показали, что в местах контакта
между телом нейрона и сильно утонченной базальной мембраной эндотелия
капилляров часто совсем нет глиальной прослойки. Вследствие этого сосуды
обладают очень хорошей проницаемостью даже для высокомолекулярных белковых
соединений. Из крови в клетки супраоптических и паравентрикулярных ядер
легко поступают питательные вещества, гормоны и другие химические
соединения. Гипоталамические образования поэтому обладают высокой
чувствительностью к отклонениям в составе гуморальной среды организма и
отвечают на них изменением физиологической активности.
Важнейшее значение в механизме гипоталамической регуляции гормональной
функции гипофиза имеет общность их васкуляризации. Между гипоталамусом и
передней долей гипофиза существует специальная система кровообращения, получившая название воротной, или портальной, системы сосудов гипофиза. Она
состоит из артериол, которые берут начало от артерий виллизиевого круга.
Артериолы проникают в срединное возвышение серого бугра и здесь распадаются
на большое количество капилляров. В срединном возвышении клубочки и петли
этих капилляров вступают в тесный контакт с окончаниями нервных волокон
клеток нейросекреторных ядер гипоталамуса и образуют с ними так называемые
вазоневральные синапсы (рис. 2). Первичные капилляры в сером бугре
собираются в портальные вены, которые по гипофизарной ножке идут в переднюю
долю гипофиза, и в его паренхиме распадаются в густую сеть синуооидных
капилляров (вторичная капиллярная сеть). В заднюю долю гипофиза сосуды
портальной системы не проникают, и кровь в нее поступает из других
источников. Движение крови по портальной системе от гипоталамуса к гипофизу
происходит в результате сокращения стенок сосудов. В переднюю долю гипофиза
кровь поступает еще по средней и задней гипофизарным артериям, а также по
сосудистым анастомозам из нейрогипофиза.
Связи гипоталамуса. Гипоталамическая область имеет обширные связи с различными отделами центральной нервной системы, в том числе с ретикулярной формацией ствола мозга, гипофизом и т. д. Среди проводящих путей гипоталамуса различают эфферентные, афферентные и внутригипоталамические связи.
Эфферентные пути от гипоталамуса идут к таламусу (гипо-таламо-
таламический путь), покрышке (маммило-тегментальный путь), от всех ядер
гипоталамуса к нижележащим симпатическим образованиям и узлам (диффузные
нисходящие связи), от гипоталамуса к гипофизу (гипоталамо-гипофизарный
тракт). В гипоталамо-гипофизарных путях выделяют супраоптикогипо-физарный, а также туберо-гипофизарный пути. Первый путь образован большим количеством
(до 100000) аксонов клеток су-праоптического и паравентрикулярного ядер, которые по ножке гипофиза поступают в заднюю долю гипофиза. Эти волокна
проходят во внешнем слое срединного возвышения и не проникают из задней в
переднюю долю гипофиза (см. рис. 2).
В регуляции функций эндокринной системы особое значение имеет тубероинфундибулярный путь, который передает эфферен-тацию из гипоталамуса в переднюю долю гипофиза. Волокна этого пути прослеживаются до срединного возвышения, где их окончания с петлями и клубочками первичных капилляров портальной системы образуют рассмотренные выше вазоневральные синапсы.
Афферентные пути к ядрам гипоталамуса идут от таламуса, лобных долей, гиппокампа, зрительного бугра,- амигдалоидного комплекса, миндалин, экстрапирамидной системы и ретикулярной формации ствола мозга.
Ретикулярной формации приписывается большое значение в регуляции
функции гипоталамуса и эндокринной системы. Исследованиями Грина, Русселя и
др. установлено, что ядра гипоталамуса находятся в тесной анатомической
и.функциональной связи с ретикулярной формацией. Последняя образована
сложным комплексом невронов различной величины, которые диф-фузно рассеяны
в стволе мозга. Для отростков клеток ретикулярной формации характерно
наличие большого количества коллатералей, через посредство которых один
аксон может вступать в функциональные связи с множеством нервных клеток (до
20 000). Ретикулярная формация, как впервые было установлено Мэгуном и
Мурицци, оказывает общее активирующее действие на различные отделы мозга и
состоит из восходящей и- нисходящей систем. Волокна восходящей системы от
каудальных частей продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга
проецируются на различные участки коры больших полушарий; нисходящие же
волокна связывают ретикулярную формацию с системой спинного мозга.' В
ретикулярную формацию проецируется огромное количество волокон от ядерных
образований ствола мозга, рецепторов внутренних органов, от аппаратов
зрения, слуха и проводников чувствительности. Ретикулярная формация
отличается высокой чувствительностью к изменениям гуморальной среды
организма. На воздействие гормонов и различных химических соединений она
быстро отвечает изменением своей физиологической активности.
Гипоталамус получает восходящие волокна преимущественно от ретикулярной формации среднего мозга. Через покрышку среднего мозга и задний отдел гипоталамуса эти волокна достигают серого бугра. На этой морфологической основе осуще-ствляется функциональная связь между ретикулярной формацией, гипоталамусом и эндокринными железами. Ретикулярная формация среднего мозга передает импульсы через гипоталамус к эндокринным железам организма и оказывает активизирующее действие на ядра подбугорья.
Нейросекреторная деятельность гипоталамуса. Нейроны отдельных ядер гипоталамуса проявляют способность к секреторной деятельности (нейрокринии) и вырабатывают особые вещества (нейросекреты), которые играют важную роль в регуляции функции эндокринной системы. Пионерами в изучении гипотала- мической нейросекреции являются Шаррер и Гаупп, которые еще в 1933 г. обнаружили в клетках переднего гипоталамуса гранулы и капельки нейросекрета. Последующими исследованиями было установлено широкое распространение явлений нейросекреции не только у позвоночных, но и беспозвоночных животных.
У рыб нейросекреторная функция характерна для преоптического ядра передней области гипоталамуса. У высших позвоночных и человека эти свойства в наиболее отчетливой форме выражены в клетках паравентрикулярного и супраоптического ядер. Нейросекреция характерна и для нейронов ядер серого бугра, но в них она не получает такого яркого морфологического выражения, как в паравентрикулярном и супраоптическом ядрах.
Нейросекреторные невроны гипоталамуса одновременно сочетают в себе свойства нервных и железистых клеток. Они относятся к мультиполярным невронам с относительно крупным ядром и содержат нейрофибриллы, хорошо развитую систему эргастоплазмы (субстанцию Ниссля) с рибосомами и общие для всех клеток органоиды.
Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: конспект по математике, курсовая работа на тему.
1 2 3 | Следующая страница реферата