Методологические проблемы описания коммуникативных сигналов у птиц: попытка решения
Категория реферата: Рефераты по биологии
Теги реферата: шпаргалки по экономике, культурология как наука
Добавил(а) на сайт: Barndyk.
Предыдущая страница реферата | 1 2 3 4 5 6 | Следующая страница реферата
Впервые о возможности подобного рода концептуальной схемы описания поведения заговорил Марлер (Marler, 1961), хотя подобного рода неопубликованные построения были у советского этолога В.А. Вагнера (И. Седлецкий, личное сообщение). Примечательно, что к необходимости подобного же логического анализа иерархического строения ритуализированных демонстраций пришел и Е.Н. Панов (1978), хотя и с совершенно иных те-оретических позиций. Заключив о континуальности сигнального репертуара вида и предельной вырожденности социальной функции сигнала на низших уровнях их иерархии, мы неизбежно приходим к выводу о значимости именно формальной логики при построении иерархии форм сигналов как единственно надежном ориентире, позволяющем экономно описать континуум поведения (Панов, 1978). Поскольку Е.Н. Панов (1978) считал, что социальная функция у сигналов низших иерархических уровней просто отсутствует, то естественно, что его классификация морфологична в лучшем смысле этого слова, представляя собой логически подразделенное описание поведения безотносительно к его функции.
Тогда естественно, что именно принятая Е.Н. Пановым (1978) схема описания и членения потока поведения может явиться основой для построения системы описания набора ритуализированных демонстраций вида — этограммы. Каждое подразделение потока поведения нами рассматривается как гипотеза о реальных сигналах, следствия которой могут быть фальсифицированны экспериментом (сходный подход в филогенетике при описании структуры кладистических отношений видов таксона см. Песенко, 1991; Павлинов, 1992). В результате построение такой гипотезы практически никак не зависит от априорных теоретических представлений исследователя, ограничивающих рассмотрение разнообразия сигналов в полном объеме — эти ограничения появляются лишь в зависимости от того, какие следствия из нашей классификации сигналов фальсифицированы экспериментом, а какие нет (Поппер, 1983; Песенко, 1991).
Это позволяет нам дополнить изложенные выше требования к гипотезе о членении потока поведения.
1) Критерием выбора между различными описаниями подразделения потока поведения на сигналы должна стать устойчивость выделенных сигналов любого иерархического уровня. Для сложных сигналов иерархического уровня выше первого это должна быть устойчивость корреляций по совместному появлению между их элементами. Именно такой подход позволил выделить устойчивые группы элементарных движений в репертуаре синиц, количественно оценить эту устойчивость и затем подобрать каждой выделенной группе элементарных движений функцию (Stokes, 1962a, 1962b).
2) Критерием для проверки устойчивости должно быть отсутствие различий между описаниями, сделанными для различных особей, различных поселений и в различное время. Количественной мерой этого критерия служит индекс гетерогенности (Paton, Caryl, 1986). Сигнал должен включаться в этограмму лишь в том случае, если этот индекс не достоверен.
3) Этограмма должна быть завершенной и конечной. Мерой того, что отношение числа выделенных сигналов к предельно возможному их числу при данной схеме членения потока поведения приближается к единице, служит достоверность выхода на плато кривой роста числа выделенных сигналов от числа наблюдений. Если же на этом плато встречаются выбросы, то мы должны продолжать анализ для их ликвидации.
С целью выполнения этих требований и была разработана наша методика описания демонстративного поведения и членения потока поведения (Фридман, 1992, 1993а, 1994). За основу было взято предложенное Е.Н. Пановым (1978) определение ЭДА, из которых затем строили все элементы поведения более высоких иерархических уровней. Так была получена этограмма, состоящая из конечного числа элементов поведения, могущих быть сигналами. Следовательно, первая часть нашей гипотезы о реальном разделении потока поведения формулируется так “Сигнальный репертуар данного вида состоит из N сигналов с соответствующими значениями Ri и Н”.
Вкратце это можно описать так. Сперва все сложные действия птицы описывали как сумму ЭДА. Показано, что у всех ЭДА отношение длительностей удержания и смены >3–4. В итоге поток поведения “развалился” на дискретные элементарные движения. В качестве более сложных демонстраций выделяли комбинацию i одновременных ЭДА — позы. Их выделяли при корреляционном анализе вероятностей совместного появления i ЭДА. Для каждой пары ЭДА вычисляли достоверность и устойчивость этой вероятности, выраженной в виде коэффициента ассоциации (rA); полученную плеяду разрывали на части — позы, обрывая слабые связи по скачку связности. Значение rA, при которой рвали связь, подбирали так, чтобы максимизировать число выделенных поз, но не в ущерб их дискретности. Сходно выделяли системы поз.
В итоге получен перечень ритуализированных демонстраций — возможных сигналов. Для каждого элемента перечня вычислены такие характеристики, как сила связи ЭДА в позе (S(rA2 )/i) и сложность позы (-SrA log2rA), а также ее стереотипность (нормированное отклонение балльных оценок отклонений исполнения демонстрации от наиболее частого исполнения), экстравагантность (отношение сложности демонстрации к максимально возможной сложности, равной log2(SrA) и дискретность (отношение силы связи элементов демонстрации к силе той связи, обрывом которой выделяется данный сигнал). Их оценка позволила предложить естественную шкалу континуума стереотипности и дискретности демонстраций.
На втором этапе формулирования нашей гипотезы мы должны каждому из выделенных сигналов поставить в соответствие количественную и качественную меру его способности к двоякого рода манипуляции поведением (Dawkins, Krebs, 1978). С одной стороны, мы должны измерить и охарактеризовать способность данного сигнала влиять на поведение других птиц в различных ситуациях общения — именно этот аспект действия сигнала акцентируется в обычной трактовке понятия релизера (Lorenz, 1935, 1939; Лоренц, 1994). С другой стороны, мы должны измерить и охарактеризовать способность птицы видоизменять свое поведение с учетом полученного от другой птицы сигнала и учитывать переданную им информацию — именно этот аспект учитывается в функциональной трактовке релизера как выразителя определенной мотивации (Tinbergen, 1950). Тогда единство этих двух способностей сигнала передавать своей формой некоторую значимую информацию может быть определено как коммуникативный смысл сигнала (Фридман, 1993в).
В том случае, если мы вслед за Конрадом Лоренцом (Lorenz, 1937) рассматриваем коммуникативный сигнал как средство поддержания и изменения состояния животного в социальной системе, отдельного от физиологического состояния (Lorenz, 1935; Фридман, 1993в; Гольцман и др., 1994; Лоренц, 1994), то коммуникативный смысл сигнала становится тождественным его социальной функции.
Тогда, если социальная система рассматривается как целостность, устойчивость и структура которой создаются определенными (правильными) исходами социальных взаимодействий (Панов, 1983а; Фридман, 1993в; Гольцман и др., 1994), то мы в состоянии так охарактеризовать социальную функцию сигналов. Прежде всего, должно наблюдаться соответствие или хотя бы отсутствие противоречий между влиянием сигнала на исход единичного взаимодействия и на исход меняющей социальную структуру серии взаимодействий. К примеру, эффективность сигнала в завершении охраны внегнездовой территории бегством противника должна хорошо коррелировать с эффективностью прекращения им после серии конфликтов попыток вторжений. При этом на природу как самой эффективности действия сигнала, так и на природу влияющих на эту эффективность факторов не должно накладываться никаких априорных ограничений (Enquist, 1985; Bond, 1989).
Но для количественной оценки эффективности сигналов сперва необходимо произвести качественную оценку передаваемой ими информации — не случайно слово “смысл” применительно к речи указывает в первую очередь на то, для чего может быть использована полученная информация (Симкин, 1980). Это немыслимо без выявления контекста коммуникации: если рассматривать коммуникацию как диалог (в общем случае — полилог), то последний немыслим без предмета диалога, а именно той части социальной системы, целостность и устойчивость которой “обсуждается” и либо поддерживается, либо ослабляется в ходе взаимодействия. Тогда понятие социального контекста будет соответствовать духу и букве понятия Kumpan’a (набора компаньонов для социального общения, задающего возможные взаимодействия между ними см.: Lorenz, 1935).
В результате качественную оценку передаваемой сигналом информации можно произвести, если каждому сигналу поставить в соответствие конкретную особенность социального контекста, в которой он действует. При этом, поскольку при составлении социальной системы из одиночных птиц они сперва обмениваются информацией о собственном состоянии и лишь потом это состояние корректируется их социальными отношениями (Попов, 1986; Гольцман и др., 1994), то качественная оценка влияния социального контекста на сигнал должна быть произведена в 2 этапа.
На первом этапе социальный контекст рассматривается как фактор, вызывающий появление сигнала у еще не начавшей взаимодействовать птицы, но уже готовой “вести диалог” в данном контексте. На втором этапе рассматривается, каким образом птицы видоизменяют поведение друг друга, стремясь закончить общение позитивным для поддержания данного социального контекста результатом. При этом, поскольку сигнализация о состоянии in vivo предшествует социализации и изменению социального статуса, то этапы должны следовать друг за другом именно в приведенном порядке.
Таким образом, первый этап заключается в выявлении воздействия особенностей контекста на вероятность появления данных сигналов при общении особей. При этом естественно, что все многообразие воздействий тех особенностей контекста, которые мы можем измерить, и многообразие влияющих на появление данной группы сигналов контекстов удобнее всего свернуть переходом от многомерного пространства контекстов и их признаков, априорно как-то скоррелированных друг с другом, к пространству нескоррелированных ортогональных факторов — промежуточных переменных, оказывающих влияние на дисперсию вероятности появления сигналов и объясняющие ее своими значениями (Blurton-Jones, 1968; Simpson, 1968).
Эта задача в соответствии с методологией факторного анализа решается именно им (Лакин, 1989). В результате проведения такого анализа все сигналы будут разбиты на N групп, каждая из которых появляется в зависимости от уникального сочетания координат N факторов. Этот анализ уже был использован для выделения контекстов появления брачных сигналов горчака (Wiepkema, 1961; Лоренц, 1994). При этом выделенные ортогональные факторы, вызывающие поведение сигналов, в силу соответствия определению мотивации (Лоренц, 1994) и являются этими мотивациями, в то время как измеряемые нами признаки контекста — индикаторами мотивации. Точность индикации может быть оценена при помощи того же факторного анализа, в котором оценивается измеренный в R2 (доле объясненной дисперсии) вклад индикатора мотивации в мотивацию. Сразу заметим, что этот метод не запрещает любую корреляцию индикаторов мотивации друг с другом; отсеивание же неинформативных индикаторов и добавление информативных можно производить, пользуясь стремлением к росту доли объясненной факторами дисперсии вероятности появления сигналов как критерием выбора индикатора.
Основной проблемой трактовки результатов факторного анализа является вопрос трактовки биологического смысла (= качественных особенностей социального контекста) выделенных факторов-мотиваций (Лакин, 1989). При этом необходимо пройти между Сциллой априорного функционального истолкования выделенных факторов, основанного лишь на том, какие индикаторы дают наибольший вклад в данный фактор (Wiepkema, 1961), и Харибдой полного отказа от познания существа выделенных факторов и ограничения себя лишь описанием составляющих данный фактор индикаторов. Последний подход в этологии ознаменовался отказом от выявления мотивации, которую выражает сигнал, и перехода к взвешенному описанию ситуаций, в которых он встречается (Панов, 1978; Winkler, Short, 1978).
Попробуем решить эту задачу, основываясь на определении мотивации как внутренней переменной, побуждающей животное к поведению, определенному его социальным статусом или социальной ролью (Lorenz, 1937; Лоренц, 1994). Из единственности такой переменной следует, что она является тем внутренним фактором, который и только который оказывает вляиние на появление сигналов в зависимости от собственной силы (Лоренц, 1994). Из невозможности прямого измерения силы этого фактора следует, что мы по полученным в факторном анализе результатам должны заменять силу самой мотивации силой измеримых в природе индикаторов мотивации. Причем в качестве действующего фактора эти индикаторы должны быть взяты в той комбинации, которая слагает данную мотивацию, а их значения взвешены по соответствующим R2.
Из вышескзанного видно, что нам приходится решать 2 задачи: 1) выявление воздействия группы факторов на отклик и измерение силы этого воздействия и 2) отсутствие прочих факторов, воздействующих на отклик. В соответствии с существом дисперсионного анализа (Лакин, 1989) такая задача решается именно им.
Заметим, что наши рассуждения никак не ограничены тем фактом, что в результате анализа получено взаимно-однозначное соответствие между мотивациями-факторами и их индикаторами типа расстояния от центра участка или времени от начала весеннего возбуждения, то есть демонстрацией релизерности сигналов по первой части определения релизера (Lorenz, 1935, 1937; Лоренц, 1994). Наоборот, мы готовы рассматривать в дисперсионном анализе (и его возможности это позволяют) любое совместное действие силы индикаторов, то есть наши рассуждения совершенно свободны от априорных предположений о природе мотивации. Более того, как только мы охарактеризуем влияние мотивации на появление сигнала соответствующим R2 и покажем единственность этого влияния, а именно то, что (1–R2) дисперсии появления сигнала обусловлено действием случайной дисперсии s2z, то мы сразу же снимем давно мучивший этологов вопрос о релизерности либо нерелизерности сигналов (Hinde, 1981; Caryl, 1979, 1981; Groothuis, 1989a, 1989b).
Тогда при помощи дисперсионного анализа мы решаем первую часть задачи — показываем, насколько вероятность появления сигналов связана со значениями индикатора либо индикаторов мотивации. В результате мы получаем график появления сигналов друг за другом в зависимости от силы мотивации — это позволяет определить место каждого сигнала на шкале силы мотивации. Доказательство единственности места сигнала на мотивационной шкале включает в себя доказательство единственности данной мотивации как силы, влияющей на появление сигнала, и доказательство достаточности данного набора индикаторов мотивации для ее точной оценки. Оно заключается в демонстрации отсутствия достоверного роста R2 как при увеличении числа рассмотренных индикаторов, так и при введении в дисперсионный анализ значений иных мотиваций.
Еще одним результатом проведенного нами анализа влияния мотивации на появление сигнала является возможность ранжирования всех выделенных мотиваций по степени релизерности их сигналов, то есть по величине объясненной с их помощью и измеренной R2 доле дисперсии вероятности появления сигналов. В итоге удается получить естественную иерархию мотиваций по релизерности, показывающую значимость каждой отдельной мотивации для вида и соответствующую значимости для вида коммуникации в соответствующем контексте.
Расставив сигналы по мотивационной шкале, мы должны завершить качественную характеристику их смысла выяснением функции каждой из мотиваций, то есть мы должны понять, какую мотивацию выражает каждый индикатор. Для этого снова воспользуемся требованием соответствия между эффективностью сигнала в единичном взаимодействии и эффективностью сигнала в серии взаимодействий, меняющих социальную структуру. Набор возможных исходов тем и других может быть выявлен прямым наблюдением, нам нужно лишь рассчитать вероятности появления исходов а1, a2, a3 ... an вслед за появлением сигнала q.
Для этого все взаимодействия делились на две группы в соответствии с предложенной классификацией на краткие и длительные (Еnquist, 1985; Фридман, 1993а). В ходе кратких взаимодействий птицы лишь обмениваются парой поз, что позволяет непосредственно вычислить эмпирическую вероятность исхода взаимодействия и при помощи критерия c2 сопоставить ее с вероятностью случайного завершения взаимодействия или “войны нервов” по Кэрилу (Caryl, 1979, 1981). Пространство логически возможных исходов конструируется мысленно, пополняясь при наблюдениях.
Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: ответы 9 класс, правовые рефераты.
Предыдущая страница реферата | 1 2 3 4 5 6 | Следующая страница реферата