Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7 | Следующая страница реферата

1. Відокремлення первинних статевих клітин (гоноцитів) від інших

(соматичних) клітин організму.

2. Період розмноження статевих клітин, називаних на цій стадії гоніями (жіночі статеві клітини — оогонії, чоловічі — сперматогонії).

3. Період росту, у ході якого жіночі статеві клітини іменуються ооцитами I порядку, а чоловічі статеві клітини — сперматоцитами

I порядку; у цей час хромосоми обох типів клітин проходять стадії профази мейозу.

4. Період дозрівання, в ході якого мейотичні ділення: після першого поділу утворяться ооцити і сперматоцити II порядку, після другого — відповідно зріла яйцеклітина (яйце) і сперматида.

Історія

У 1880 р. Нуссбаум вказав на відмінність між статевими і соматичними клітинами і висловив ідею про особливий для статевих клітин «зародковий»
(зачатковий) шлях їхнього утворення в онтогенезі, що була розвита А.
Вейсманом.

З ідеї зачаткового шляху випливало, що лінії розвитку статевих і соматичних клітин в онтогенезі повинні роз'єднатися дуже рано, тобто попередники статевих клітин відокремлюються на самих ранніх етапах ембріонального розвитку. І дійсно, були описані випадки, коли майбутні статеві клітини ембріона (первинні статеві клітини) дуже рано відрізнялися за рядом ознак від інших (соматичних) клітин. Первинні статеві клітини (їх називають також гоноцитами) володіють характерними морфологічними ознаками: мають трохи більш великі розміри, ніж розміри навколишніх соматичних клітин, велике ядро, більш виражену базофілію, відрізняються за деякими гістохімічними показниками (реакція на лужну фосфатазу). У цитоплазмі гоноцитів були виявлені характерні ультраструктури, що одержали назву эктосом («статевих детермінант», по термінології А. Вейсмана). Надалі саме їхня присутність стала основною ознакою первинних статевих клітин. Виникла гіпотеза, відповідно якої эктосомы визначають тотипотентные властивості статевих клітин. Ці структури були детально досліджені на широкому колі об'єктів із застосуванням електронного мікроскопа і цитохімічних методів. У їхньому складі була виявлена РНК, кислі білки. Виявилося, що структури типу
«статевих детермінанті» не зустрічаються в соматичних клітинах, за винятком нижчих тварин, у яких вони виявлені в особливих видах клітин дорослої особи, здатних перетворитися в статеві.

В останні роки більшість дослідників схильні вважати, що структури, відомі як «статеві детермінанти», можна використовувати як ознаки
(«маркери») для ідентифікації первинних статевих клітин, але навряд чи їх варто розглядати як самі фактори, що визначають (детерминують) потенції цих клітин (їх тотипотентність). Питання про те, які клітинні компоненти гоноцитів відповідальні за їх тотипотентність, поки не вирішений.

Ґрунтуючись на цитологічних характеристиках і на результатах експериментів по видаленню, випалюванню, пересадженням ділянок ембріона, що містять клітини з такими ознаками, у ряді випадків вдалося знайти місця виникнення гоноцитів в ембріоні і простежити їхній наступний розвиток. У будь-якому випадку статеві клітини виникають досить рано, тобто проробляють складний шлях розвитку, перш ніж стануть здатні до запліднення і дадуть початок новій особині.

Відокремлення первинних статевих клітин (гоноцитов) від інших
(соматичних) клітин організму.

Передзародковий розвиток

У деяких організмів на самих ранніх стадіях розвитку вдається виявити ділянки яйця, з яких надалі розів'ються статеві клітини. Так, у багатьох комах, наприклад у двокрилих, на задньому полюсі яйця ще до початку розвитку зародка видно скупчення эктосом («статевих детермінант»). Ця ділянка ооплазми (статева плазма) у результаті наступних розподілів яйця виявляється в первинних статевих клітинах.

У яйцях кінської аскариди (круглі червии) первинна статева клітина цілком відокремлюється від інших — соматичних — клітин уже після четвертого поділу яйцеклітини, у веслоногого рака (циклопа) статеву клітину, що розвивається, також можна віддкремити дуже рано: за присутністю в ній гранул — эктосом — після першого поділу яйцеклітини. При наступних поділах ці гранули щораз потрапляють лише в одну з клітин зародка, а після 6-го розподілу эктосомы розподіляються між двома дочірніми клітинами, що і являють собою первинні статеві клітини, що вже чітко відрізняються від соматичних.

У хребетних первинні гоноцити відокремлюються на трохи більш пізніх стадіях. Однак у безхвостих амфібій, як і в комах, статева плазма відокремлюється дуже рано, у незаплідненому яйці.

У хвостатих амфібій на відміну від безхвостих в незаплідненому яйці не вдається знайти структур типу «статевих детермінант». Гоноцити цих тварин уперше виявляються значно пізніше, ніж у безхвостих амфібій,— лише після формування основних систем органів і незадовго до вилуплення личинки.
Очевидно, вони диференціюються з мезодерми так званої бічної пластинки.

У вищих хребетних (рептилій, птахів і ссавців) гоноцити були знайдені на границі зародкової і позазародкової областей ембріона, на стадіях, коли він складається з декількох тисяч клітин. У ссавців, згідно з останніми даними, гоноцити відокремлюються значно раніше.

Чи є виявлені в ранньому эмбріогенезі первинні гоноцити єдиним джерелом статевих клітин статевозрілої особини, чи статеві клітини додатково виникають із соматичних на більш пізніх стадіях? У нижчих тварин — губок, кишковопорожнинних, плоских і кільчастих червів — запас статевих клітин поповнюється протягом усього життєвого циклу. Так, хоча у кільчастих червів первинні гоноцити рано відокремлюються, видалення гонад навіть у дорослих тварин не робить їх стерильними, оскільки статеві клітини виникають з особливих малодифференційованих «резервних» клітин — необластів. У війчастих червів раннього утворення статевих клітин не спостерігається; клітини типу необластів, поповнювані протягом усього життя тварини, можуть формувати нові статеві клітини. У кишковопорожнинних також є резервні клітини типу необластів, здатних переміщатися між диференційованими епітеліально-м'язовими клітинами экто- і энтодерми. Їх називають інтерстиціальними (i-клітинами). З цих клітин утворяться різні типи спеціалізованих клітин, у тому числі статеві. Як видно i-клітини спочатку розсіяні, але потім концентруються на вершині бруньки і перетворюються в статеві клітини. Процес утворення статевих клітин відбувається протягом усього життя тварини. Видалення гонад чи навіть цілих статевих особин медуз у дорослого поліпа ніколи не приводять до його стерильності: вилучені частини швидко регенерують.

У губок статеві клітини утворяться протягом усього життя. Очевидно, вони виникають із двох джерел: з рухливих амебоїдних археоцитів, подібних з i-клітинами кишковопорожнинних і необластами червів, і із спеціалізованих воротничкових джгутикових клітин — хоаноцитів. Думають, що хоаноцити, що перетворюються на статеві клітини, спочатку проходять стадію археоцитів.

Тривалий час залишалося спірним питання про те, чи є у більш високоорганізованих тварин — молюсків, членистоногих, голкошкірих, хребетних — первинні гоноцити єдиним джерелом статевих клітин: чи як і у нижчих форм, гоноцити можуть виникати на більш пізніх стадіях розвитку із соматичних клітин. На це питання можна відповісти лише експериментально, з'ясувавши, чи буде організм мати статеві клітини після видалення
(руйнування) первинних гоноцитів, наприклад після локального випалювання областей, що містять гоноцити, чи відповідні області ооплазмы. Так, опроміненням удається випалити статеву плазму в яйцях комах і зону первинних гоноцитів у яйцях птахів. Зародки після таких операцій розвиваються, але незмінно позбавлені статевих клітин (стерильні).

Проводились також досвіди по пересадженню первинних гоноцитів від однієї генетичної раси шпорцевої жаби до іншої; у реципієнта перед цим власні гоноцити були вилучені. Усі розвинені у реципієнта статеві клітини носили: ознаки гоноцитів донора. У мишей описана мутація локуса-т, що приводить до загибелі всіх гоноцитів під час їхньої міграції. У таких мишей статеві клітини в гонаді відсутні.

Статевий зачаток, чи гонобласт (blаstos — зачаток, паросток), утворюється до виникнення зародкових листків. Клітини гонобласта спочатку спостерігаються серед клітин внутрішнього і середнього зародкових листків.
Після утворення зачатка гонади із середнього зародкового листка в ній не спостерігається первинних статевих клітин.

Ці досвіди показали, що єдине джерело статевих клітин у хребетних і у безхребетних, крім губок, кишковопорожнинних, плоских і кільчастих червів,
— первинні гоноцити, що відокремлюються на ранніх стадіях розвитку. Іншими словами, клітини зародка диференціюються на статеві і соматичні однократно, на ранніх стадіях.

Деякі автори і зараз допускають можливість утворення статевих клітин
(наприклад, у риб) на пізніх стадіях розвитку чи навіть у дорослого організму з епітелію гонади, що у літературі часто іменується невдалим терміном «гермінативний», чи зачатковий, епітелій. У ряді випадків описувалося «виселення» з цього шару статевих клітин. Розглядаючи ці дані, важко цілком виключити можливість, що автори мали справу не з первинними статевими клітинами, а з нащадками первинних гоноцитів, що вселилися в епітелій гонади.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: научный журнал, онлайн решебник.



Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7 | Следующая страница реферата

Поделитесь этой записью или добавьте в закладки