Распространение животных на Земле

Категория реферата: Рефераты по биологии
Теги реферата: проблема реферат, рефераты помощь
Добавил(а) на сайт: Мира.

Расселение животных.

Когда речь идет о преодолении преград, то это понятие употребляется для самых различных препятствий, оказывающихся на пути расселения животных.
Конечно, особый интерес представляют препятствия, преодолеть которые удается, может быть, раз в сто или тысячу лет.
Преграды преодолеваются активно или пассивно. Нередко процесс расселения включает оба компонента, причем в отдельных случаях бывает трудно оценить их относительное значение. Так, ежегодно мы сталкиваемся с массовыми перелетами тлей, например капустной тли {Brevicoryne brassicae).
Тли начинают свой перелет активно, вовсю работая крылышками, затем их подхватывают воздушные потоки и переносят на значительные расстояния, порой более 100 км, тем самым обеспечивая их расселение.
Активное, равно как и пассивное, расселение животных часто проходит наиболее успешно только на определенных этапах их развития. К образованию в процессе эволюции особой стадии расселения привела, очевидно, межвидовая конкуренция, поскольку это способствовало более полному использованию занимаемого биотопа и лучшему перемешиванию генофонда (распространению и перекомбинациям полезных генов). У позвоночных важную роль в расселении играют прежде всего молодые животные, которые перемещаются гораздо активнее, чем взрослые.
Существование особых стадий расселения очень характерно для насекомых.
Способность к полету взрослых насекомых (имаго) важна не только для поисков партнера в период спаривания. Это доказывают тли, о которых речь шла выше: летом среди летящих животных можно найти одних лишь самок. Интересно, что после расселения крылья у многих тлей редуцируются. Расселяющиеся крылатые стадии характерны-для короедов, муравьев и термитов. Сохранение у них хотя бы временно способности к полету и расселению оказывается более выгодным. чем высокая плодовитость, которая обеспечивается бескрылостью. (Эволюция очень многих насекомых шла иным путем.)
Некоторые пауки «в юности» также проходят стадии расселения, когда они, паря на длинных паутинках, покрывают большие расстояния. Личинки ряда клещей, находясь на других животных, например насекомых, расселяются при помощи чужих крыльев.
Это явление, названное форезией, встречается и в других группах, в частности у личинок некоторых насекомых и круглых червей (нематод).
«Кивающие» личинки нематод, живущие в навозе, до тех пор размахивают задним концом тела, пока не прицепятся к какой-нибудь мухе. Вместе с ней они перебираются на свежую коровью лепешку.
Для сидячих и малоподвижных морских животных существование особых стадий расселения играет исключительно важную роль. Но шансы на то, что волны и течения доставят их личинки на место, пригодное для поселения, очень невелики — нужно ведь, чтобы подходящими оказались и глубина, и характер дна, и пища. Вот почему на свет появляется огромное количество потомства.
Задачу расселения берут на себя крошечные планктонные личинки. Они имеются у губок, кишечнополостных, плоских, кольчатых и других червей, ракообразных, иглокожих и оболочников. Когда представители этих групп проникают в пресные воды, они, как правило, утрачивают стадию планктонной дичинки. Исключение представляет речная дрейссена (Dreissena polymorpha), у которой, как и у морских моллюсков, есть планктонная личинка — велигер.
Велигер невозможно задержать никакими защитными решетками. В результате дрейссены поселяются в водозаборных сооружениях ГЭС и водопроводных станций, что представляет уже серьезную опасность.
Сходную роль выполняют также стадии, устойчивые к высыханию. Фактором расселения в этом случае служит ветер.

Возможности активного расселения и его эффективность

Лучше всех приспособлены к расселению птицы. Трудно сказать, насколько действительно непреодолимы для них те или иные преграды. И все-таки относительное постоянство границ ареалов при широко известных летных качествах многих мигрирующих птиц позволяет предположить, что даже у этих высокоразвитых животных физическим факторам отводится весьма значительная роль. Иначе едва ли можно объяснить привязанность к «дому» многих перелетных птиц, возвращающихся к прежнему гнезду или в его ближайшие окрестности. Причем и на местах зимовок, и на пути пролета часто имеются все условия для гнездования. Серая ворона, например, вполне могла бы гнездиться в районах, заселенных черной вороной, куда она прилетает зимой
(см. рис. на стр. 58). Однако такие случаи встречаются очень редко, главным образом на стыке ареалов. Некоторые среднеевропейские птицы (городская ласточка, черный аист, щурка и выпь) все же заселили южные места зимовок.
Белые аисты вот уже более 30 лет пытаются гнездиться в Южной Африке, но до сих пор не образовали там устойчивой местной популяции.
В большинстве случаев перелеты приводят лишь к некоторому, очень ограниченному расширению ареала. Так что первое впечатление далеко не соответствует действительности.
О физических возможностях птиц говорит уже одно то, что в Европу нередко залетают американские птицы, даже мелкие певчие. А в США вдруг появляются европейские чижи, щеглы, юрки, зяблики и зеленушки. Правда, не всегда можно поручиться, что эти птицы не улетели из клеток. Тем не менее преодоления преград отдельными животными еще недостаточно для переселения вида.
Поэтому, пожалуй, счастливой случайностью можно считать, что предки дарвиновых вьюрков заселили когда-то Галапагосские острова, а предки гавайских цветочниц оказались на Гавайях.
Впрочем, двум видам птиц удалось совершить прыжок через океан и в наши времена. В 1937 году дрозды-рябинники во время сильной бури попали в
Гренландию и обосновались там. Египетская цапля, широко распространенная в
Африке и Азии, в 1930 году была встречена в Гвиане, где ее видели как-то еще в прошлом веке. Причем возможность завоза этой птицы наверняка исключалась. Кстати, в 1957 году на Тринидаде была добыта египетская цапля, годом раньше окольцованная в Испании. Сейчас египетская цапля широко распространена в Америке (она добралась даже до Кубы). Такое быстрое расселение этой цапли на Американском континенте неудивительно, поскольку там нет конкурентов — птиц со сходным образом жизни. С 1948 года египетская цапля живет и в Австралии, где ее пытались акклиматизировать еще в 1933 году. Так как эта попытка кончилась неудачей, то и в Австралию египетская цапля, по всей вероятности, попала самостоятельно.
Еще удивительнее темпы расширения ареала кольчатой горлицы в юго-восточной и Центральной Европе. До сих пор нет удовлетворительного объяснения причин и скорости ее внезапного расселения. Сходные с современными климатические условия были и в прошлые времена, а каких-либо изменений в характере ландшафтов, которые могли бы спровоцировать распространение этой птицы, не наблюдалось. Так же внезапно и без видимой причины увеличил свой ареал канареечный вьюрок. В 1800 году его совершенно не было в Центральной
Европе, а в 1925 он встречался уже вплоть до Рижского залива.
У млекопитающих взрослые нередко изгоняют со своих участков подросшее потомство. Обычно этому способствует система сложившихся в популяции общественных взаимоотношений. По этой причине, а может быть, в поисках пищи или партнера животные часто перемещаются на значительные расстояния. В последние годы лоси с востока проникли в ГДР, затем в ФРГ (Баварию) и
Австрию.
До самого последнего времени сюда забредали и волки, добираясь до
Ростокской пустоши (1952), округа Люкау (1961) и Нижней Саксонии (1948,
1952, 1955, 1956). Метод мечения позволил установить следующие расстояния, на которые могут перемещаться некоторые млекопитающие: для белки 240 км, для песца 1000 км, для лесного нетопыря 1650 км и для рыжей вечерницы 2350 км.
Многие млекопитающие могут удивительно далеко заплывать в море. Косули и олени нередко переплывают морские проливы. Даже маленькая ласка однажды проплыла полтора километра. Водные или околоводные млекопитающие удаляются от берега на очень большие расстояния. Бегемоты, к примеру, осиливают путь более чем в 30 км между Африкой и Занзибаром. Почти на таком же расстоянии от ближайшей суши встречали белых медведей. Выдры, прекрасно приспособившиеся к морской жизни, заселили у северных берегов Советского
Союза острова, удаленные от материка более чем на 15 км, в отдельных случаях — до 20 км! Громадные водные пространства преодолевают и пресмыкающиеся. Гребнистый крокодил, например, добрался до Кокосовых островов Индийского океана. Для этого ему пришлось проплыть свыше 1000 км, даже если считать, что он отправился в путь с ближайшей точки побережья.
Этих же островов достигли сухопутные змеи, еле оправившиеся после столь длительного путешествия. Конечно, никто не возьмется утверждать, что добрая часть пути не была ими проделана пассивно.
Активное расселение земноводных весьма ограниченно. К тому же они значительно чувствительнее к повышенной солености воды, чем другие наземные или пресноводные позвоночные. Это определяется высокой проницаемостью их кожи, через которую происходит поглощение воды, а также часть газообмена.
Поэтому распространению земноводных препятствуют даже узкие морские проливы. Непреодолимы для большинства видов и аридные области, поскольку там нет водоемов, существующих хотя бы в течение нескольких недель, которые необходимы для развития личинок земноводных.
Есть рыбы, регулярно выбирающиеся на берег в поисках добычи. Ловко передвигаются по суше, опираясь на плавники и подскакивая, илистые прыгуны
( Periophthalmus ), которые живут на многих тропических побережьях, за исключением американских. Рыба-ползун южной Азии ( Anabas testudinaceus ) и южноамериканские панцирные сомики {Hoploster-пит) Тоже нередко странствуют по суше и могут заселить таким образом новые Водоемы. Даже наши угри иной раз переползают из одного водоема в другой. Способность переносить большие колебания солености воды развита у рыб по-разному.
Помимо регулярных миграций, о которых речь пойдет в следующей главе, некоторые рыбы совершают чуть ли не кругосветные путешествия. Треска, помеченная в Северном море, была поймана спустя 4,5 года у берегов
Ньюфаундленда. Два небольших синих тунца (Thunnus thynnus) пересекли
Атлантический океан от залива Массачусетс до Бискайского залива за 5 лет.
Два крупных тунца того же вида проплыли от Багамских островов до побережья
Норвегии, проделав за неполных 4 месяца путь длиной около 4200 км (если считать, что они шли напрямик). Рекорд поставил тунец, добравшийся от берегов Мексики до Южной Японии, где его обнаружили через 5 с лишним лет.
Такие хорошие пловцы, естественно, распространены очень широко. Среди активно перемещающихся на большие расстояния беспозвоночных нужно назвать прежде всего насекомых, преодолевающих при этом серьезные преграды. В
Прибалтике нередко можно видеть бабочек-белянок, прямиком летящих к материку с моря. Они стремятся сюда с какого-нибудь из островов, возможно, очень отдаленного. В Северном и Балтийском морях Гейдеманн обнаружил в 30 км от берега более 100 видов насекомых, которые прилетали в ловушки, установленные на плавучих маяках. Около 95% особей составляли мухи и комары, на втором месте оказались паразитические перепончатокрылые, за ними следовали бабочки и жуки. Многие бабочки могут садиться на воду; отдохнув, они вновь пускаются в путь. Так, бабочка монарх (см. стр. 55) прославилась тем, что нередко пересекает Атлантический океан. При этом она, несомненно, использует попутный ветер (отбросим возможность совершения части пути пароходом). Свои способности к быстрому расселению и преодолению огромных морских пространств эта бабочка доказала, заселив острова Тихого океана.
Многих бабочек не останавливают даже высокогорные перевалы. Выше границы леса находят иногда и журчалок, хотя едва ли там есть тли, которыми питаются их личинки.
Очень далеко летают стрекозы. Но особое впечатление производят странствия саранчи : личинки в дальний путь пускаются «пешком», а взрослые продолжают его уже по воздуху. Обычно более активные животные распространены шире, особенно в сравнении с их мелкими родичами. Рысь, обыкновенная лисица, волк, медведь, благородный и северный олени, лось и зубр встречаются и в Европе и в
Америке. А вот из многочисленных и там и тут грызунов только бобр живет на обоих материках'. Конечно, из этого правила есть исключения. Так, крас- ноголовый королек и крапивник встречаются в Северной Америке, куда не попали ни беркут, ни аист, ни серая цапля. Но существование этой закономерности не вызывает сомнения, если мы возьмем для сравнения еще более удаленные области. В Австралии нам могли бы встретиться следующие среднеевропейские виды: чомга, большая поганка (Podiceps cristatus), большой баклан (Phalacrocorax carbo), малая выпь (Ixobrychus minutus), скопа (Pandion haliaetus), черный коршун (Milvus korschun), лысуха (Fulica atra), кулик-сорока {Haematopus ostralegus), морской зуек (Charadrius alexandrinus), чайконосая крачка (Gelochelidon nilotica), малая крачка (Sterna albifrons), сапсан (Faico peregrinus), погоныш-крошка (Porzana pusilla), сипуха (Tyto alba).

Немало знакомых нашлось бы и в Южной Америке: кваква (Nycticorax nycticorax), полевой лунь (Circus cyaneus), сапсан
(Faico peregrinus), камышница (Gallinula chloropus), кулик-сорока
{Haematopus ostralegus), морской зуек (Charadrius alexandrinus), бекас
(Capella gallinago), сипуха (Tyto alba), болотная сова (Asio flammeus), которая встречается также на Фолклендских и
Галапагосских островах и на Гавайях!
А вот представителей наших мелких певчих птиц мы бы там искали напрасно.
Однако для величины ареала существенны не только летные качества. Решающую роль играет также характер местообитания. Поэтому среди широко распространенных видов преобладают водные птицы.

Возможности пассивного расселения и его значение.

Не менее широко распространены и мелкие беспозвоночные. Среди насекомых много видов, общих для Европы и Северной Америки. А покопавшись в лужах в других частях света, мы нашли бы там среди насекомых, клещей, мелких ракообразных и простейших немало знакомцев или их близких родственников.
Все это свидетельствует о существенной роли пассивного расселения.
(Преднамеренное переселение животных мы, разумеется, не принимаем во внимание.)
Сотни лет суда перевозили животных от одного берега к другому чисто случайно, нередко вместе с грузом. Среди различных сельскохозяйственных продуктов, мяса, каких-либо растений и семян или древесины в первую очередь, конечно, оказывались насекомые, клещи и пауки. Банановый склад и в наши дни сокровищница для зоолога. Там он может найти паука-птицеяда, большого, отливающего золотом жука-щитоноску, каких-нибудь экзотических прямокрылых, пчел и других насекомых. Счастливцу порой подвернется даже хамелеон. Попал ведь киви в 1866 году на парижский рынок с какими-то растительными продуктами из Новой Зеландии! Сравнивая фауну насекомых
Северной Америки и Европы, мы найдем целый ряд общих видов, которые пересекли Атлантический океан лишь после заселения Америки европейцами. В
Австралии из 119 видов тлей только 11 или 15 можно считать автохтонными
(местного происхождения).
Интересно, что Америка в процессе взаимного обмена видами с Европой гораздо больше получила, чем отдала. Отношение составляет примерно 10:1!
Шведский исследователь Линдрот, много и успешно занимавшийся трансатлантическими связями, объясняет это следующим образом. Европейские парусные суда долгое время ходили на ловлю рыбы к Ньюфаундленду. Туда они шли с балластом из земли или песка, который набирали на берегу, отправляясь в путь, и сгружали, прибыв на место. Так были перевезены многие мелкие наземные или почвенные животные и, конечно же, разнообразные растения. Они еще лучше, чем животные, демонстрируют действенность пассивного расселения.
(Большинство придорожных растений штата Новая Англия европейского происхождения.)
Труднее объяснить, почему и в наше время чаще происходят заносы с востока на запад, нежели наоборот. Особенно отчетливо это проявилось в обмене сельскохозяйственными и лесными вредителями. Частичное объяснение этого факта состоит, вероятно, в том, что многие животные легче переносят сухие зимние холода, нежели влажные. Правда, и Европа получила несколько пренеприятных «подарков», а именно: виноградную филлоксеру (впервые опустошившую французские виноградники в 1868 году), калифорнийскую щитовку
(Венгрия, 1928) и колорадского жука (его завозили еще в прошлом веке, но окончательно он прижился только в 20-х годах нынешнего столетия).
Здесь стоит вспомнить еще одного знаменитого новосела европейской фауны — китайского мохнато-рукого краба ( Eriocheir sinensis ), родина которого
Корея и восточный Китай. Он также попал в .Европу с балластом; теперь для этой цели используют воду. В 1912 году первый мохнаторукий краб был пойман в реке Аллер. После этого единичные экземпляры встречались в реках западнее
Рейна и в Балтийском море. А затем в результате массового размножения он заполонил Везер, Эльбу и их притоки. Например, в Везере с января по май
1935 года было добыто 3,5 млн. штук этих крабов. В Гавеле ежедневный улов достигал иногда 15 000 штук1. Мохнаторукие крабы мечут икру в устьях рек, а молодь мигрирует вверх по реке. Особенно прыткие добрались даже до Праги, продвигаясь против течения от самого Куксхафена. В возрасте примерно пяти лет крабы возвращаются обратно в устья рек. Они причиняют очень большой вред, поедая рыб в сетях и повреждая сами сети, а также разрушая своими норами дамбы и плотины. И если теперь мы редко слышим о мохнаторуком крабе, это связано не только с тем, что в загрязненных реках Европы рыболовство почти совсем потеряло смысл. После сооружения плотины на Эльбе у Гестхахта проникновение этого животного во внутренние водоемы практически стало невозможным, что и привело к резкому сокращению его численности.
Суда могут заносить на новое место и организмы, которыми обрастают их днища, — водоросли, мшанки, моллюски и ракообразные, главным образом морские желуди ( Balanus ) и морские уточки {Lepas). Именно таким образом морские уточки, уроженки тропических морей, попадают иногда в порты
Балтийского моря. Через Панамский канал вместе с судами ежегодно «проходят» сотни тонн организмов. После восьми с половиной часов пути по каналу многие из них остаются живыми.
На корабельных днищах, а то и прикрепившись к сплавному лесу, начинала свой путь из бассейна Каспия речная дрейссена. Она прекрасно снаряжена для пассивного расселения, так как использует для прикрепления к субстрату выделения специальных биссусовых желез, отсутствующих у наших пресноводных моллюсков. К тому же дрейссена легко переносит относительно высокую соленость и длительное пребывание вне воды. Ныне ее находят во многих реках и озерах Центральной Европы. Правда, этот моллюск когда-то уже жил здесь, но постепенно отступил на юго-восток. Когда же строительство каналов открыло путь для расселения южнорусской пресноводной фауны, дрейссена быстро и наилучшим образом воспользовалась этой возможностью. У берегов
Северного моря стала в настоящее время обычной американская улитка-туфелька
{Crepidula form -cata), которая теперь весьма ощутимо вредит устричным банкам. Она и занесена-то вместе с устрицами, и впервые была отмечена у
Силта в 1934 году.
Животное, жизнь которого слишком коротка, чтобы перенести морское путешествие, сегодня может спокойно проделать тот же путь на автомобиле, поездом или самолетом. Да и скорость судов значительно возросла. Правда, эффективность массовой транспортировки относительно невелика. Например, учитывая опасность завоза насекомых при авиаперевозках, самолеты перед стартом регулярно обрабатываются дезинсектицидами.
Человек «расселяет» животных на своих кораблях всего лишь сотни, от силы тысячи лет. Миллионы же лет живые существа совершали морские путешествия на стволах деревьев или на плавучих островках (такие островки, в частности, нередко выносят в море южноамериканские реки). Они дрейфовали на льдинах, быть может, даже на обломках пемзы или на кокосовых орехах. В наше время шансы на успешное завершение такого путешествия в Европе, по-видимому, чрезвычайно малы — вряд ли хоть одно бревно доплывет до моря по Рейну,
Одеру или Эльбе. В прошлом дело обстояло совсем иначе.
По сибирским рекам и сейчас еще сплавляют огромное количество леса.
Плывущие деревья, в корнях которых животные прячутся от воды, отнюдь не редкость и в водах моря Банда южнее острова Сулавеси. В 1892 году к американскому берегу прибило плавучий остров размером 30 на 30 м. Стоявшие на нем десятиметровые деревья, которые держались, очевидно, за счет переплетения корней, проделали путь по меньшей мере в 1500 км. Конечно, после такого путешествия наземные животные вряд ли благополучно сошли на берег, но за сотни тысяч и миллионы лет могло произойти даже такое невероятное событие. Широкое распространение многих гекконов объясняют как раз тем, что они откладывают на стволах деревьев яйца с очень длительным сроком развития.
Ярким примером использования для «переездов» естественных плотов служит неспособный к полету жук Micralymma marinum из семейства стафилинид
(Staphylinidae). Он встречается на литорали побережий северной Африки и
Западной Европы и в то же время широко распространен далеко к северу — в
Гренландии, на Шпицбергене и на острове Медвежьем. Его можно найти даже на берегах залива Мэн. Такая своеобразная картина наводит на мысль, что с помощью водорослей или бревен этот жук для «переезда» воспользовался
Гольфстримом и Восточно-Гренландским течениями. Подобным же образом смогла расширить свой исходный ареал садовая улитка (Cepaea hortensis). Улиткам к тому же не обязательны какие-либо плавучие средства, так как они легко переносят длительное пребывание в морской воде (некоторые пресноводные улитки, например, способны жить в ней свыше двух недель).

Морские течения, естественно, играют большую роль в транспортировке планктонных личинок. С их помощью широкие ареалы нередко имеют и сидячие животные, такие, как губки и кораллы. Наиболее выражено действие течений до
150 м, но и значительно глубже тоже еще происходит перемещение водных масс.
Этим, например, можно объяснить, что около 90% веслоногих ракообразных из глубин Индийского океана встречаются и в Атлантическом океане. Пальмовый вор (Birgus latro) этот удивительный рак, который сначала живет в море, в раковине моллюска, как «нормальный» рак-отшельник, а позднее бесчинствует в кокосовых рощах, разгрызая орехи, распространен полосой от южных морей и восточной части Малайского архипелага до Тайваня и Рюкю. Такую форму его ареала можно объяснить морскими течениями, поскольку жизненный путь рака начинается с планктонной личинки.
Чрезвычайно широко распространены и виды, которые всю жизнь ведут планктонное существование, в то время как большинство литоральных обитателей (животных прибрежных вод) не могут преодолеть сколько-нибудь значительных морских пространств, потому что время жизни их личиночной стадии слишком коротко, особенно у тропических видов. Им не удается перебраться, например, от восточных полинезийских островов в Южную Америку даже с помощью пассатов. Только кораллы в этих отдаленных областях обнаруживают близкое родство. Зато и личиночные стадии у них продолжительнее:
20, 23 и 30 дней у трех разных видов. На примере Бермудских островов мы можем судить, какое расстояние еще в состоянии преодолеть большинство личинок, поскольку оболочники, актинии и рифообразующие кораллы принесены и приносятся сюда Гольфстримом с Антильских островов. Расстояние почти в 1500 км от Багамских островов личинки преодолевают за 7—12 дней. Разумеется, множество личинок отправляется совсем не туда, куда следовало бы—ведь они пускаются в путь не по своей воле1. Правда, это не имеет большого значения, поскольку для морских животных с планктонными личинками характерна очень высокая плодовитость.
Однако для передвижения некоторых планктонных и странствующих на «плотах» животных морские течения не столь важны. Взглянув на поверхность пруда или озера, легко заметить, как ветер гонит выступающие из воды предметы, особенно если они едва погружены, что бывает и с попавшими в беду насекомыми. Планктонные организмы, имеющие особые выросты, которые возвышаются над поверхностью воды, подвержены опасности высыхания и солнечных ожогов. Причем эти их особенности, насколько можно судить, не соответствуют плану строения или образу жизни группы в целом. Зато можно считать, что расселение с помощью ветра давало определенные селекционные преимущества. Так странствуют сифонофоры, плавательный пузырь которых может служить им одновременно и парусом. Великолепно парусное «вооружение» физалии, или португальского кораблика (Physalia physalia), у которого над водой выступает наполненный газом пузырь до 30 см длиной. На его верхней части при свежем ветерке расправляется гребень, ускоряющий поступательное движение. Парус физалии в первую очередь, конечно, обеспечивает ее питание, поддерживая гигантский шлейф невероятно длинных (до 50 м) ловчих щупалец.
Но, несомненно, он же облегчил и расселение этой сифонофоры по всем морям.
В Атлантическом океане и Средиземном море встречаются парусники ( Velella velella ), возвышающиеся над водой благодаря воздушному колоколу диаметром от 1 до 5 см, на котором стоит диагональный парус. Часто ветер собирает их в огромные стаи и гонит по направлению к берегу. Несколько более крупная порпита {Porpita porpitd) не имеет паруса и передвигается с помощью течений.
Ветер и «паруса» использует и брюхоногий моллюск янтина для мелких насекомых и паукообразных.
или к нескольким. Обычно выделяют два вида: один в Старом Свете и другой, карибу
(R. arcticus), в Новом Свете. Каждый из них имеет много подвидов, к тому же как у северного оленя, так и у карибу различают лесную и тундровую формы.
Существуют, кроме того, различия в поведении разных популяций, возникающие, по-видимому, в результате приспособления к различным местным условиям. Так, при резком снижении численности оленей миграции их становятся незначительными или вовсе прекращаются, потому что из-за отсутствия перевыпаса даже медленно восстанавливающиеся в арктических условиях пастбища не истощаются. В Западной Европе дикие северные олени сохранились в небольшом числе только в южной Норвегии. Для них характерны лишь ограниченные местные перемещения. Горные популяции северных оленей зимой спускаются в долины, а летом держатся преимущественно на больших высотах.
Удивительно, что сфера странствий домашних северных оленей Скандинавии значительно шире. При этом речь идет не только об ограниченных перемещениях, которые обязательны для всех стадных травоядных животных.
Иногда летние и зимние пастбища разделяет более 250 км нелегкого пути, причем инициатива перехода принадлежит самим оленям, а не их владельцам,
Для Азии и Северной Америки, напротив, характерны огромные странствующие стада оленей, которые, повинуясь инстинкту, регулярно трогаются в путь. Ни реки, ни озера не останавливают животных. И нередко у переправ или на горных перевалах, где олени скапливаются в огромных количествах, их поджидают местные охотники и устраивают кровавые бойни. Известный русский естествоиспытатель XVIII века Петр Паллас, описывая свое путешествие по
Сибири, сообщал, что мимо его лагеря на Анадыре в течение трех дней непрерывным потоком шли олени. Мигрирующие олени добираются до Новой
Земли2. По их следам на льду был открыт ранее неизвестный
Большой Ляховский остров (Новосибирские острова), удаленный от материка почти на 60 км.
Огромные стада карибу держатся на одном месте только во время рождения молодняка, всего около 14 летних дней. Путь карибу в целом может достигать
1000 км, но и азиатские северные олени, уступая американским, порой все же уходят больше чем на 500 км. Причины миграций могут быть самыми разными.
Главную роль, несомненно, играют кормность угодий и погода.
Непосредственным поводом для начала миграций могут стать и массовые нападения комаров, слепней и оводов, которые причиняют оленям невыносимые мучения.
Обсуждая биологию тюленей, нельзя не говорить о периодических миграциях.
Эти животные собираются на определенных участках побережий только к моменту рождения детенышей, все остальное время года они широко кочуют. Миллионы северных морских котиков (Callorhinus ursinus) собираются, например, на островах Прибылова. Так же регулярно и далеко странствуют многие киты. Те виды, которые обычно добывают в Антарктике, совсем не обязательно строго приурочены к зонам низких температур и распространены весьма широко.
Правда, есть киты, которые и летом и зимой держатся только близ северной или южной кромки льдов.
Наконец, на большие расстояния мигрируют и летучие мыши. Точные данные о путях их странствий получены с помощью кольцевания. Летучие мыши погибнут, если не найдут непромерзаемых зимних убежищ. Для этой цели они используют подходящие пещеры, каменоломни, штольни шахт или здания. Известная зимовка была в свое время в церкви Фрау-энкирхе в Дрездене. Помеченные там летучие мыши улетали в Литву. Кстати, однажды видели, как летучие мыши, возможно случайно, летели вместе с перелетными птицами. Но по сравнению с птицами у них значительно большие различия в миграционном поведении в пределах одного вида, причем зависит это от местных возможностей для зимовок.
Если летучие мыши Центральной Европы улетают в основном не очень далеко, то для североамериканских видов характерны миграции на многие тысячи километров. Причина этого кроется, вероятно, в том, что они ищут не подходящие убежища для спячки, а места, где возможна зимняя активность.
У некоторых рыб ярко выражены периодические странствия к местам икрометания (нерестилищам). Иногда это событие бывает всего раз в жизни.
Одна из наиболее известных мигрирующих рыб — лосось. Он принадлежит к анадромным проходным рыбам, которые идут на нерест из морей в реки. После размножения до предела истощенные рыбы пассивно скатываются вниз по течению и обычно погибают. Лишь немногие способны выдержать такое напряжение.
Мечение позволило ретроспективно оценить протяженность нерестовой миграции лосося в 3800 км. К этой же группе анадромных мигрантов принадлежат миноги и осетровые.
Угри, наоборот, спускаются на нерест из рек в море. Такие миграции называются катадромными. Миграционный инстинкт просыпается у самцов угрей после девяти лет нагуливания в пресной воде, у самок — после двенадцати. К этому времени у рыб увеличиваются глаза, становится серебристой окраска брюха (серебряный, или блестящий, угорь). Полтора года занимает путешествие к местам нереста в Саргас-совом море, где на большой глубине и происходит размножение этой рыбы. Личинкам же на обратный путь к устьям рек, откуда пришли родители, приходится тратить три года. Этот полный опасностей путь в
6000 км удается осуществить только благодаря Гольфстриму. Молодые личинки угря — нежные прозрачные животные, по форме напоминающие ивовый лист (их называют лептоцефалами). Вблизи устьев рек они превращаются в маленьких, прозрачных как стекло рыбок — так называемых стеклянных угрей.
На разгадку этого невероятного путешествия ушло очень много времени.
Многим мы обязаны датскому ихтиологу И. Шмидту, 18 лет занимавшемуся поисками мест нереста европейских угрей. В 1904 году он впервые обнаружил личинок угря в Атлантическом океане у Фарерских островов, до этого их находили только в Мессинском заливе. Систематические поиски крошечных лептоцефалов привели его в конце концов в Саргассово море.
Теперь, естественно, надо было поймать взрослых рыб. Надо бы, но не поймали ни одной! Несмотря на многократные обловы больших глубин и наблюдения с помощью новейшей телевизионной техники с подводных лодок, их ни разу не удалось обнаружить ни в Атлантическом океане, ни в узком Гибралтарском проливе. Поэтому не так-то легко отбросить предложенную Такером несколько лет назад гипотезу, по которой все европейские угри являются потомками американских (Anguilia rostrata ). Область нереста американского угря непосредственно граничит и частично, вероятно, перекрывается с той зоной, где предполагают нерест европейского угря. Такер полагает, что большая часть личинок, подхваченная Гольфстримом, сбивается с обратного пути в
Америку и «по ошибке» попадает в Европу. Возражение, основанное на различиях в числе позвонков у этих двух видов, не столь существенно, так как у рыб в определенных условиях среды возникают подобные изменения.
Неправдоподобно, но все же допустимо, что какой-то вид постоянно несет такие большие потери. По мнению Такера, все взрослые европейские угри погибают при попытке найти места нереста, расположенные в недостижимой для них дали. К тому же он считает их гормонально неполноценными из-за непомерно удлиненного личиночного периода жизни и этим объясняет относительно быструю гибель.
Существование некоторых важнейших промысловых рыб оказалось под угрозой не только из-за загрязнения природных водоемов сточными водами, но и из-за все возрастающего регулирования стока рек. Для того чтобы помочь рыбам преодолеть плотины, строят лестничные рыбоходы, но это помогает лишь тем рыбам, которые и в естественных условиях способны выпрыгивать из воды. В некоторых случаях сооружают рыбоподъемники. Осетров и лососей размножают на рыбозаводах. Угрей отлавливают в устьях рек и переносят в подходящие водоемы. Благодаря усилиям шведов, успешно занимающихся разведением лососей, и сейчас еще в Балтийском море лов этой ценной рыбы не утратил промыслового значения.
Очень далекие миграции в сезон размножения предпринимают морские черепахи
(см. стр. 194). О катадромных миграциях мохнаторуких крабов мы уже говорили, хотя и по другому поводу. Периодические миграции, по-видимому, существуют и у насекомых. Однако по масштабам они значительно уступают непериодическим странствиям и будут рассмотрены вместе с ними.

Непериодические странствия.

В лесах ГДР иногда можно услышать непривычный крик кедровки. Птицы близко подпускают человека. Сразу видно, что они прилетели из безлюдных мест.
Европейские кедровки гнездятся на юге Скандинавии, в Альпах и других горах южной Европы. В ГДР же появляются представители сибирской расы. А зимой можно увидеть иногда и стайки свиристелей. Они тоже, по-видимому, залетают издалека. Во всяком случае, одна из птиц, окольцованных в Польше, вторично была обнаружена в Восточной Сибири на расстоянии 5700 км (по прямой!) от места кольцевания. Нерегулярные, внезапные появления этих видов служат типичным примером выселения животных. Причина их дальних странствий кроется в резких колебаниях запасов корма. Известно, что деревья плодоносят не ежегодно. Вслед за годом богатого урожая семян наступает обычно особенно бесплодный. В результате птицы, численность которых за предыдущий, богатый пищей год возросла, вынуждены выселяться из родных мест. Кедровок гонит в путь недостаток кедровых орешков, свиристелей, вероятно, — плохой урожай ягод. Подобные причины вызывают выселение чечеток, юрков и даже чижей.
Обычно птицы потом опять возвращаются на родину, по крайней мере пускаются в обратную дорогу. Но это, как правило, приводит к большим потерям, и такой
«смертный путь» характерен для многих непериодических миграций. Вспомним саджу (Syrrhaptes paradoxus), которая не раз в прошлом веке, а однажды и в начале нынешнего наводняла Центральную и Западную Европу, выселяясь из
Средней Азии. Птицы загнездились во многих местах, но, очевидно, безуспешно. Очень скоро миллионы пришельцев исчезли так же внезапно, как и появились, и никто не заметил их обратного перелета. До сих пор неизвестна причина этих массовых выселений саджи.
Клесты, жизнь которых зависит от урожая семян хвойных деревьев, вообще ведут себя как настоящие кочевники. Они постоянно странствуют и гнездятся там, где находят обильные запасы корма (даже зимой!). Это касается по крайней мере клеста-сосновика, для которого невозможно даже выделить особую гнездовую область.

Странствия, обрекающие животных на гибель, характерны и для норвежских леммингов (Lemmus lem-mus). Немного напоминающие хомяков, с очень коротким -хвостом, лемминги относятся к подсемейству полевок (Microtinae).
Область их распространения охватывает кольцом северные полярные районы.
Кроме норвежского лемминга, в Европе живет лесной лемминг (My opus schisticolor) величиной примерно с полевую мышь. Он встречается в лесах южной и центральной Скандинавии и Карелии. На востоке к его ареалу примыкает огромный ареал копытных леммингов {Dicrostonyx torquatus), которые, как и северные популяции норвежского лемминга, зимой становятся совершенно белыми. Копытные лемминги живут также в арктической зоне
Северной Америки и в Гренландии. На льдинах они иногда заплывают даже на
Шпицберген. Надо сказать, что сведения о нашествиях леммингов часто сильно преувеличены. Вряд ли они действительно устремляются к морю в таких количествах, что валятся с утесов. Не идут они также сомкнутыми рядами и не проходят, как утверждают, сотни километров.
Норвежские лемминги — пестрые зверьки величиной примерно с золотистого хомячка. В Скандинавии их находят в тундре и в горах выше линии леса.
Встречаются они также в южной Норвегии. Как и для других леммингов и полевок, для них характерны массовые размножения с интервалом в несколько лет (обычно через 3—4 года).
Тогда запасы пищи и в без того скудных биотопах быстро истощаются, а тундра оказывается сплошь изрытой поверхностно расположенными ходами леммингов. И начинается выселение зверьков. Оно принимает все более широкие масштабы, так как подходящие биотопы вокруг либо уже заняты, либо полностью опустошены прошедшими зверьками. Миграция обычно идет в определенном направлении, обусловленном характером местности. При этом зверьки переплывают ручьи, речки и даже фьорды, образуя порой на их берегах большие скопления. Вслед за леммингами часто идут хищные звери и птицы (совы, вороны, дневные хищники). Леммингов охотно едят и олени.
Лапландцам бывает нелегко собрать свое стадо.
Многие странствия кончаются у моря, поскольку двигаться вдоль реки удобнее, чем пересекать долины и водоразделы. И вот тогда зверьки пускаются вплавь навстречу верной гибели. С высоты в несколько сантиметров не разглядишь, что перед тобой — широкая река или непреодолимое море. Их спасает только, если поблизости окажется остров или противоположный берег фьорда. Иногда «поход» прерывается в результате массовой гибели зверьков от инфекционных заболеваний. Поредевшие ряды путешественников наконец успокаиваются и останавливаются, начинают размножаться. И все же такая колония обычно очень скоро вымирает.
С давних пор наводит ужас саранча, нашествия которой вызывали голод и бедствия. После одного из таких опустошительных нашествий саранчи в 125 году до н. э. в Киренаике (Ливия) и Нумидии (территория нынешнего Алжира) умерло с голоду более 800 000 человек. И в настоящее время вред, причиняемый саранчой, достигает иногда катастрофических размеров, несмотря на современные методы борьбы.
Перелетная саранча живет на юге Европы, в Азии, Африке, Австралии,
Северной и Южной Америке. Странствующие стаи разлетаются далеко за пределы тех мест, где происходит откладывание яиц. Эти стаи объединяют огромное число особей. Так как в путь пускаются еще личинки, то они движутся по земле прыжками или ползком, успевая уйти максимум на 20 км (пешая саранча). Но вот, сбросив последний личиночный покров, саранча поднимается в воздух и летит, часами не опускаясь на землю. Насекомые следуют вплотную друг за другом, не меняя направления. Как правило, это основное направление сохраняется изо дня в день. Во время полета насекомые сильно разогреваются, и это, вероятно, является одной из физиологических причин, которые не позволяют им опуститься на землю. Стая садится лишь к вечеру,
«поостыв» немного под дождем или во время пролета над горами, водоемами и лесами. И тогда уничтожает вокруг себя все мало-мальски съедобное.
Естественно, от рассмотренной схемы возможны отклонения, так как имеется несколько видов стадной саранчи.
В 1844 году над островом Мадейра пролетела чудовищная стая. Хотя позади осталось более 500 км пути над морем, она, не останавливаясь, полетела дальше. Западнее Канарских островов стая саранчи однажды опустилась на судно, находившееся в 2000 км от африканского побережья. Даже если учесть возможные промежуточные остановки, это свидетельствует о том, что саранча способна пролететь без отдыха по крайней мере 1500 км! Во всяком случае, известны ее перелеты через Черное море; так что расстояние от Дрездена до
Варны она, вероятно, может преодолеть за один прием. По другим данным, длина беспосадочного перелета саранчи достигает 2200 км.

Высота полета также может быть значительной. Отдельные стаи отмечали на высоте 1500—2000 м от земли. Но, как правило, саранча летит низко, не поднимаясь выше Юм. Поэтому пролетающая стая захватывает с собой и те особи, что расположились на отдых, и, подобно снежному кому, становится все больше и больше. В одной аргентинской долине пролет стаи пустынной саранчи ( Schistocerca paranensis) продолжался пять дней! Когда измерили другую подобную стаю, то оказалось, что в длину она достигала 120 км, а в ширину — 20 км! Одну из стай саранчи в Африке оценивали в 10 миллиардов особей. Свидетель ее нашествия Вильяме так попытался выразить свое представление о числе насекомых: «Чтобы истребить эту стаю, надо было бы в течение недели каждую минуту днем и ночью уничтожать по миллиону саранчи!»
Опустошительные налеты саранчи бывали и в Центральной Европе. Она появлялась из устья Дуная и некоторых его притоков. Иногда она добиралась сюда даже с нижнего течения Днепра. Речь идет о различных подвидах перелетной саранчи (Locusta migratoria), распространенной вплоть до
Австралии и Новой Зеландии. Во время таких странствий стаи саранчи достигали иногда берегов Северного моря и Англии (всего лет 25 назад подобное нашествие испытала южная Франция). Огромные стаи саранчи перестали периодически появляться в Европе лишь с середины XVIII века в связи с освоением районов ее размножения. Но саранча может размножаться и в зоне вторжения. Так произошло, например, в XVI веке между Баутценом и
Циттау. Так как самки при этом откладывают яйца на ограниченном пространстве, а плотные скопления способствуют возникновению миграций, то большинство появившейся на свет молоди тоже пускается в путь.
Таким образом, странствующие стаи могут существовать в течение года или по крайней мере в течение жизни одного поколения, пересекая неоднократно огромные пространства. Для некоторых популяций пустынной саранчи
(Schistocerca gregaria в северной Африке и S. paranensis в Южной Америке) установлено, что они мигрируют более или менее периодически.
Иногда обращают на себя внимание стаи стрекоз. Обычно они имеют вид ленты, но иной раз могут закрыть все небо, как сообщал один путешественник по северной Африке. 13 июня 1817 года стрекозы летели через Дрезден в течение двух часов, а 29 июня такую же стаю видели над Готой. Четырехпятнистые стрекозы (Libellula quadrimaculata) летели над Мальмё (Швеция) 24 июля
1883 года в течение получаса, 25 июля — целый час, а 26 июля — с половины восьмого утра до восьми вечера! В конце прошлого века миллионы плоских стрекоз (L. depressa) регулярно пролетали над Гельголандом в жаркую погоду. В Аргентине при определенных атмосферных условиях внезапно появляются огромные стаи стрекоз, летящие с большой скоростью. Они возвещают жителям пампы о приближении холодного воздуха из Антарктики. В Альпах и Пиренеях видели стрекоз, летящих через перевалы. По-видимому, для них, как и для некоторых бабочек, в какой-то мере характерны периодические миграции. Дальние странствия известны у стрекозы Pantala flavescens, распространенной зонально вокруг
Земли. В Индийском океане этих стрекоз как-то обнаружили на расстоянии
1450 км от австралийского побережья.
Миллионы божьих коровок (Coccinellidae) осенью собираются в определенных местах, часто в горах, чтобы, сбившись в плотные комки, перезимовать где- нибудь в щелях между камнями. В СССР и в Калифорнии их собирают в этот период и используют затем для биологической борьбы с вредителями. Весной они опять рассеиваются по большой территории, причем это может происходить в виде явных массовых миграций. На Балтике берег у кромки воды порой бывает сплошь усыпан насекомыми. Первое место среди них часто принадлежит божьим коровкам.
Благодаря усилиям энтомологов собрано огромное число данных о более или менее регулярных миграциях некоторых бабочек. Но разграничить периодические и непериодические странствия у них практически невозможно.
Дело в том, что особи, в свое время попавшие в ту или иную область, после окончания неблагоприятного периода редко пускаются в обратный путь. Назад улетают, как правило, уже потомки, так что размножение происходит и в коренных местообитаниях, и в новых районах. Когда же бабочки залетают в те места, где размножение невозможно, они погибают. Мы вынуждены ограничиться в нашей книге рассмотрением миграций лишь некоторых хорошо известных в
Центральной Европе бабочек. Когда нам на глаза попадается репейница или адмирал, надо помнить, что это могут быть пришельцы из дальних мест, которые, возможно, даже пересекли Средиземное море. Об этом позволяет судить состояние чешуйчатого покрова крыльев бабочек, их поведение и время наблюдений.
Бабочки тоже собираются в стаи, хотя это не является для них правилом.
Севернее Альп их стаи встречаются крайне редко. Несколько лет назад во время экскурсии на катере к острову Грейфсвальдер-Ойе мы видели белянок, летевших с моря на материк. Но это все были единичные экземпляры. Если же случалось заметить одновременно двух или трех бабочек, то они были на таком большом расстоянии, что,вероятно, не обращали друг на друга внимания. Тем не менее все они придерживались одного направления. Такое сохранение определенного направления характерно для большинства мигрирующих бабочек. На суше мы этого просто не замечаем. Те бабочки, которые стремятся к северу, уже недалеки от цели, и их миграционный инстинкт угасает. Не торопятся и бабочки, которые двигаются к югу, перепархивая с цветка на цветок, хотя во время миграции они, по- видимому, не питаются.
Нередко бабочки перемещаются только внутри своего постоянного ареала, отыскивая новые места для откладывания яиц, как это бывает у капустницы.
Но иногда и они вылетают за границы ареала и становятся тогда иммигрантами в соседние области либо случайными гостями-смертниками. Поэтому всякая классификация имеет смысл лишь для какой- то определенной географической области. Ниже приводится такая группировка для Центральной Европы, предложенная Г. Варнеке, основоположником исследований миграций бабочек.

1. Более или менее постоянные иммигранты, которые не могут зимовать в
Центральной Европе или зимуют в исключительных случаях на какой-либо стадии развития.
2.Более или менее случайные иммигранты (заблудившиеся особи).
3. Местные виды, которые довольно регулярно получают пополнение с юга.
4. Местные виды, которые совершают миграции внутри своего центральноевропейского ареала, а при известных обстоятельствах могут вылетать за его пределы.
Для нас, естественно, интереснее всего первая группа. Можно считать, что речь идет о расселяющихся видах, у которых под влиянием отбора вырабатываются черты оседлости. Когда-нибудь они, быть может, переместятся в группу

3. Поскольку список всех местных перелетных бабочек был бы очень длинным, приведем только несколько примеров.
Группа 1

Репейница {Vanessa cardui). Гусеницы держатся главным образом на чертополохе и крапиве. Живет повсюду, кроме Южной Америки. Появляющиеся весной бабочки прилетают, вероятно, из северной Африки. Вторая волна летом
— из европейского

Средиземноморья. Летят до Скандинавии. У нас уже второе поколение.
Обратно мигрируют осенью, зимовки представляют крайне редкое исключение.

Адмирал (У. atalanta). Обычен на крапиве. Летит с юга до северной Европы и (редко) до Исландии. Дочернее поколение мигрирует назад начиная с августа.

Мертвая голова (Acherontia atropos). Гусеницы живут на картофеле и дерезе.

Родина этой бабочки — северная Африка и другие районы Средиземноморья.
На север залетают (редко!) до Ленинграда и Дофотенских островов. Летят по- одиночке. Возможен обратный перелет осенью.

Вьюнковый бражник {Herse convolvuli). Гусеницы держатся на вьюнке.
Ежегодно прилетает с юга. На север очень редко залетает до Исландии. Одно поколение; возможен обратный перелет. Единичные гусеницы иногда зимуют.

Языкан (Macroglossa stellatarum). В основном на подмареннике и звездчатке.
Взрослые особи иногда зимуют. Прилет длится с мая до осени. На севере уже дочернее поколение. Большая часть осенних бабочек улетает на юг.

Металловидка-гамма (Phytometra gamma). На многих растениях. Появляясь большими массами, приносит огромный вред. (В ГДР в 1962 году с этой бабочкой пришлось вести борьбу на площади 60 000 га!) В Центральной Европе
2—3 генерации. Хотя и нерегулярно, но зимуют, поэтому помещение в эту группу вызывает сомнения. Но ярко выражены прилет с юга и значительная миграция на юг осенью.

Г р у п п а 2
Большой винный бражник (Hippotion celerio). На винограде и других растениях. Раньше встречался довольно часто, но уже несколько десятилетий отмечают лишь отдельные залеты.

Олеандровый бражник (Deilephila пеги). На олеандре и барвинке. Залеты чаще в жаркие годы. Развитие бабочек отмечено только в исключительных случаях — на барвинке. Улетают ли бабочки, выросшие у нас, не известно.

Груп па 3
Луговая желтушка (CoUas hyale). На различных бобовых растениях. Доказаны лишь более выраженный перелет с юга и обратная миграция части популяции.

Поделитесь этой записью или добавьте в закладки