Рефераты | Рефераты по географии | Атлантический океан: биогеоценоз и экологические проблемы |
(по А. Циргофферу)
В последнее десятилетие в науке появилось новое направление: изучение влияния аномалий температур океанических вод на погоду Европы, в частности. По предложению академика Г.И. Марчука наблюдения проводились в небольших регионах. Там, где наиболее активно и интенсивно происходит теплообмен между океаном и атмосферой. Они получили название ЭАЗов — энергетически активные зоны. В Атлантике выделено 4 типа зон: Норвежская, Ньюфаундленская, зона Гольфстрима, Атлантическая тропическая. 4 раза в год проводятся наблюдения на полигоне размером 1500х2000 км. Программу выполняют научно-исследовательские суда экспедиционного флота нашей страны. По результатам работ установлено, что наибольшее взаимодействие в системе океан—атмосфера происходит в зимнее полугодие. Все параметры замеров с помощью зондов многоразового и одноразового действия поступают на ЭВМ где, и они обрабатываются.
Атлантический океан самый соленый из всех океанов. Содержание солей в водах Атлантики составляет в среднем 35,4%, что больше, чем соленость Тихого, Индийского и Северного Ледовитого океанов. Распределение солености не всегда является зональной, во многом она зависит от ряда причин: количества и режима атмосферных осадков, испарения, притока вод из других широт с течениями и количества пресных вод, доставляемых реками. Самая высокая соленость наблюдается в тропических широтах (по Гембелю) — 37,9%, в Северной Атлантике между 20 и 30° с.ш., в Южной между 20 и 25° ю. ш. Здесь господствует пассатная циркуляция, мало осадков, испарение же составляет слой в 3 м. Пресных вод почти не поступает. Несколько больше солёность и в умеренных широтах Северного полушария, куда устремляются воды Северо-Атлантического течения. Соленость в приэкваториальных широтах 35%. Прослеживается изменение солености с глубиной: на глубине 100-200 м она составляет 35%, что связано с подповерхностным течением Ломоносова. Установлено, что соленость поверхностного слоя не совпадает в ряде случаев с соленостью на глубине. Резко падает соленость и при встрече различных по температуре течений. Например, южнее острова Ньюфаундленд, при встрече Гольфстрима и Лабрадорского течения на незначительном расстоянии соленость падает от 35% до 31-32%. Интересной особенностью Атлантического океана является существование в нем пресных подземных вод — субмаринные источники (по И. С. Зецкеру). Один из них давно известен морякам, он расположен восточнее полуострова Флорида, где корабли пополняют запасы пресной воды; это 90-метровое "пресное окно" в соленом океане. Вода поднимается на поверхность и бьет на глубине 40 м. Это типичное явление разгрузки подъемного источника в области тектонических нарушений или районах развития карста. (На Флориде есть карст). Когда напор подземных вод превышает давление столба морской воды, происходит разгрузка — излияние подземных вод на поверхность. Недавно была пробурена скважина на материковом склоне Мексиканского залива у берегов Флориды, в 48 км от города Джонсонвилл. Пробурили скважину на глубине 250 м, вырвался столб воды высотой в 9 м, вода была пресной. Поиски и исследование субмаринных источников только начинаются.
Атлантический океан — часть Мирового океана, и основные особенности его биологической структуры, естественно, подчиняются глобальным закономерностям пространственного распределения жизни, общим с другими океанами. Некоторые специфические черты биологии Атлантического океана определяются такими его особенностями, как наибольшая среди других океанов меридиональная протяженность и наименьшая ширина; относительно наиболее развитый шельф (около 10% площади); наличие больших придаточных бассейнов средиземноморского типа (Мексиканский залив, Карибское море, система Средиземного моря); мощное развитие Гольфстрима, оказывающего огромное влияние на всю Северную Атлантику; интенсивность меридионального переноса глубинных вод; четкая выраженность субтропических апвеллингов у восточных берегов.
В составе фитопланктона (одиночные и колониальные пелагические водоросли) почти повсюду, как и в других районах Мирового океана, по числу клеток и биомассе доминируют диатомовые водоросли, но в тропической зоне важное количественное значение принадлежит также перидинеям и кокколитофоридам. Количественное распределение фитопланктона соответствует циркумконтинентальной и шпротной зональности океана, но существенно различается в основных биогеоценозах эпипелагиали[1] . Наибольшая численность и биомасса планктонных водорослей наблюдаются в неритических водах, особенно там, где имеет место обогащение поверхностных горизонтов биогенными элементами в результате сезонных процессов (умеренные широты обоих полушарий), прибрежных апвеллингов (северо-западная и юго-западная Африка, банка Кампече в Мексиканском заливе) или речного стока (предустьевые участки Амазонки и Конго). При этом в средних широтах, где наиболее явно выражена биологическая сезонность, различия в численности и биомассе водорослей очень велики. В тропической зоне с круглогодичной вегетацией фитопланктона максимальная биомасса превышает минимальную только в 4—10 раз, а нередко и меньше.
В открытом океане фитопланктона, как правило, заметно меньше, чем у берегов, и здесь особенно четко проявляется широтная зональность в распределении его количественных показателей. В арктических и антарктических районах биомасса фитопланктона обычно довольно низка. Биомасса водорослей заметно повышается в средних широтах обоих полушарий (10 г/м3 и более), затем достигает минимума в центральных круговоротах (часто всего лишь 0.001 г/м3) и вновь повышается (до 0.1 г/м3 и более) у экватора.
В целом акватория океана разделяется на олиготрофные и эвтрофные участки, границы которых могут быть грубо проведены по изолиниям среднегодовой численности клеток водорослей, равным 10 кл/л (что примерно соответствует средней биомассе 0.001 г/м3); районирование эвтрофных вод может быть дробным (Семина, 1977а).
Продуцирование органического вещества фитопланктоном определяется интенсивностью фотосинтеза, зависящего от поступления доступной водорослям части солнечной радиации и условий снабжения верхних горизонтов океана биогенными элементами. Распределение первичной продукции по акватории океана во многом сходно с районированием по количеству фитопланктона и отличается от последнего лишь некоторыми деталями. Самыми продуктивными являются районы, характеризующиеся наиболее быстрой регенерацией биогенов, а именно зоны прибрежных подъемов вод, дивергенций течений и часто повторяющихся сгонных явлений (побережье северо-западной и юго-западной Африки, юго-восточное побережье Южной Америки и др.), а также некоторые внутренние моря (Азовское, Северное, отдельные участки Мексиканского залива; Кобленц-Мишке, 1977). Суточные величины первичной продукции варьируют от 0.02—0.03 г с/м3 в срединных частях центральных круговоротов (например, в Саргассовом море) до 3—5 г с/м3 у берегов Намибии. Средняя для всего океана первичная продукция составляет 0.19 г с/м3/сут (Кобленц-Мишке и др., 1970), а суммарная годовая продукция углерода достигает 7.3-103 т (из 23-10° т, ежегодно продуцируемых во всем Мировом океане). Продукция донных водорослей — лтакрофитов — и цветковых растений выражается величиной, на два порядка меньшей (Возжинская, 1977), и может не приниматься во внимание.
В пространственном распределении первичной продукции, как и в распределении других количественных биологических характеристик, отчетливо заметны оба типа зональности — широтная и циркумконтинентальная.
Органическое вещество, продуцируемое водорослями, а также вторичное органическое вещество, синтезируемое морскими бактериями детрита, представляет собой основу дальнейшего развития жизни в океане и распределяется по сложной системе трофических связей. Поток энергии идет от фитопланктона и бактерий к растительноядному зоопланктону, а затем через хищный планктон нескольких трофических уровней к нектонным рыбам, кальмарам и китообразным. Биомасса мезопланктона (его основу составляют пелагические ракообразные, прежде всего копеподы) в верхнем продуцирующем слое[2] в высоких и средних широтах сильно варьирует по биологическим сезонам, достигая максимума в летнее время (на карте в этих районах показаны именно наибольшие значения), а в тропических и экваториальных водах она слабо изменяется в течение года. Наибольшие показатели биомассы (до 0.3—0.5 г/м3 и больше) отмечаются в умеренных широтах Северного полушария — в Северном море, в районе банки Джорджес. Это объясняется интенсивной зимней эвтрофикацией поверхностных горизонтов и быстрым перемешиванием вод с наступлением биологической весны, начинающейся в марте—июле (чем дальше к северу, тем позже) и сопровождающейся резкой вспышкой численности планктона. Аналогичная картина имеет место на юге океана — в Субантарктике, где также регистрировались отдельные значения биомассы порядка 0.3—0.4 г/м3, хотя осредненные для летнего сезона цифры (0.1—0.2 г/м3) заметно ниже. Эти показатели, как отмечается Н. М. Ворониной (1975), обусловлены разновременностью сезонных процессов в этой широтной зоне, в результате чего концентрация разных видов зоопланктона у поверхности происходит со сдвигом во времени и недостаточно характеризует ее истинную продуктивность. Высокие значения биомассы наблюдаются также в районах интенсивных апвеллингов у берегов Африки—до 0.5—1.2 г/м3, у Намибии, в локальном районе над банкой Кампече — 0.3—0.5 г/м3, на Патагонском шельфе. Самые низкие значения показателей характерны для срединных частей центральных круговоротов (0.01—0.25 г/м3) и Средиземного моря (Богоров и др., 1968). Таким образом, в количественном распределении зоопланктона вполне очевидны все главные черты биологической зональности океана.
Приведенные выше цифры относятся только к мезопланктону и не учитывают более крупных животных (длиной свыше 3 см), объединяемых в категорию макропланктона, или микронектона (эвфаузииды, креветки, мелкие рыбы и головоногие, а также медузы, гребневики, сифонофоры, сальпы и др.). Распределение биомассы этих животных по площади океана не поддается пока картированию в связи с трудностями их количественного облова. Имеющиеся данные показывают, однако, что макропланктон на средних глубинах составляет в разных районах от 15 до 35% массы мезопланктона даже без учета кишечно-полостных и оболочников (Шарин, Несис, 1977).
Сравнивая биомассы фито- и зоопланктона, можно заметить, что цифры, характеризующие их количественное распределение, близки по величине, а во многих участках океана концентрации планктонных животных даже выше, чем водорослей. Иные результаты получаются при сравнении первичной и вторичной продукции, так как в течение года число генераций фитопланктона гораздо больше, нежели зоопланктеров, поэтому и отношение продукции к биомассе (коэффициент Р/В) у фитопланктона значительно выше, оно составляет около 400 по сравнению с 2.5—4 в среднем для зоопланктона (Моисеев, 1969). Суммарная вторичная продукция океана, по-видимому, примерно в 10 раз меньше его первичной продукции.
Важнейшая закономерность в количественном распределении бентоса состоит в общем, убывании его биомассы с глубиной, причем на литорали и сублиторали очень резко выражена неравномерность в распределении количественных характеристик по площади в соответствии с неравномерностью отложения детрита — основного источника питания донных животных. Приводимая карта[3] показывает преимущественно распределение биомассы глубже 2000 м, так как точные данные по меньшим глубинам для многих районов Атлантического океана отсутствуют.
Об обилии бентоса на шельфе дают представление следующие цифры: у берегов Восточной Гренландии на глубине 10—300 м он составляет 20—1960 г/м2, у берегов Намибии—100—150 г/м2, на шельфе Южной Америки—20—200 г/м2 и т. д. (Марти, Мартинсен, 1969). Очень высокими показателями характеризуется биомасса донных водорослей – макрофитов — бурых (фукусовых, ламинариевых и др.), в меньшей степени зеленых и красных, а также морских трав. В умеренных широтах масса водорослей составляет в среднем около 35 кг/м2, но может достигать и более высоких значений (сотни килограммов на 1 м2), в тропической зоне она, как правило, не превышает 1—2 кг/м2 (Возжинская, 1977).
В количественном распределении бентоса явственно проявляется циркумконтинентальная зональность, выражающаяся в повышенной биомассе донных животных вдоль берегов всех континентов и у крупных островов (Гренландия, Исландия). Этот эвтрофный периферический «пояс» связан не только с шельфом и материковым склоном, он распространяется также и на прилегающие участки ложа океана — «прибрежную» абиссаль, в которой биомасса обычно гораздо больше, чем на сходных глубинах в открытом океане (Филатова, 1977).
В океанической абиссали распределение бентоса подчиняется правилам широтной зональности. Наименьшие значения биомассы — 0.005 г/м2 и ниже — зарегистрированы в олиготрофных районах в границах центральных круговоротов обоих полушарий. В экваториальной зоне биомасса возрастает в 10 раз (0.054 г/м2), но особенно высока она за пределами тропиков — между 50° и 65° с. ш., например, ее значения выражаются цифрами 1—5 г/м2 и больше.
Общая картина количественного распределения бентоса находится в прямой зависимости от различий в продуктивности поверхностных вод океана, так как исходным источником пищи для всех донных животных служит население пелагиали. Органическое вещество, продуцируемое в верхних горизонтах и перераспределенное в толще воды, попадает на дно в результате процессов седиментации и осадконакопления, и количественные различия в поступлении этого вещества определяют трофические условия существования донной фауны. Как указано выше, олиготрофные участки, расположенные в центральных круговоротах, и окружающие их по периферии эвтрофные участки сильно различаются по биомассе бентоса. Биомасса донных животных в желобах Пуэрто-Рико, Кайман и Романш, находящихся в малопродуктивных районах, всего 0.03—0.59 г/м2, что на 2—3 порядка меньше, чем в Южно - Сандвичевом жёлобе — 8.88 г/м2.
Особый практический интерес представляет количественное распределение нектона — группы, объединяющей среднеразмерных и крупных рыб и головоногих моллюсков, а также морских млекопитающих и рептилий, которые занимают верхние ступени трофической пирамиды. Нектон представляет собой основу современного промысла водных организмов и определяет преобладающую часть хозяйственно ценной продукции океана.
Нужно отметить, что абсолютная количественная оценка биомассы нектона достаточно трудна (особенно это касается открытого океана), и более или менее точные цифры относятся только к районам развитого рыболовства. Карта распределения хозяйственно ценной продукции в Атлантическом океане[4] , составленная на основе анализа промысловых уловов, показывает, что обилие нектона в целом неплохо соответствует основным закономерностям пространственного распределения фитопланктона, зоопланктона и бентоса. Прежде всего, обращает внимание повышенная продуктивность циркумконтинентальных районов по сравнению с открытыми водами океана. Наиболее продуктивны по нектону (уловы 3—5 т/км2 в год и выше) зоны прибрежных апвеллингов у берегов юго-западной и северо-западной Африки, Ньюфаундлендского мелководья, Северного моря, шельфа побережья США и Южной Америки к югу от 20° ю. ш.; повышенной продуктивностью характеризуются и отдельные участки в других прибрежных районах. Самая низкая продуктивность отмечается в центральных круговоротах тропической зоны. Средняя продуктивность нектона в океане, по подсчетам П. А. Моисеева (1969), Ю. Ю. Марта и Г. В. Мартинсона (1969), в настоящее время составляет 220—250 кг/км2, а продуктивность нектона на шельфе и в прилегающих районах — 740 кг/км2, что значительно выше аналогичных показателей для Тихого и Индийского океанов. Преобладающую часть этой продукции дают рыбы — планктофаги (сельдевые, некоторые тресковые, анчоусы, ставриды, скумбрии), тогда как значение бентофагов и хищников-ихтиофагов значительно ниже. В открытых водах тропической зоны вся продукция представлена тунцами и другими объектами ярусного промысла. Роль китообразных в формировании хозяйственно ценной продукции в настоящее время повсюду ничтожно мала. Географическое распределение продукции нектона, в общем, очень сходно с распределением первичной продукции. Имеющиеся несоответствия объяснимы, во-первых, разной степенью трансформации органического вещества в пищевых цепях в разных районах и, во-вторых, неравномерным размещением современного рыболовства, недостаточно полно использующего ресурсы отдельных участков океана (например, ресурсы Патагонского шельфа; Марти, 1977).
Географический подход к вертикальному распределению жизни в океане включает такие разные аспекты, как: 1) региональная изменчивость вертикальной фаунистической структуры в пелагнали и бентали и 2) региональная изменчивость количественного распределения организмов по вертикали. В обоих случаях основные различия прямым образом связаны с климатической (широтной) и циркумконтинентальной зональностью. Пелагические сообщества открытого океана составляют два главных типа—тепловодный и холодноводный (Беклемишев, 1969). Наиболее существенное различие между ними состоит в том, что тропическая мезопелагиаль приурочена к достаточно мощному (толщиной около 1000 м) слою со значительным вертикальным градиентом температуры, а внетропическая находится в более узком (порядка 500 м) и почти однородном по температуре слое. В связи с этим только в тропиках происходят суточные вертикальные миграции животных, достигающие большой амплитуды. С различиями в гидрологических структурах связаны и фаунистические различия по вертикали: во внетропической зоне и в тропических водах границы мезо - и батипелагиали находятся на разных глубинах. Смещение этих границ происходит и под влиянием вертикального переноса вод, в частности в зонах дивергенции и апвеллингов.
Границы вертикальных фаунистических зон бентали также меняют свое положение в зависимости от факторов среды (Беляев, 1977). В тропических районах верхние границы батиали и абиссали смещены на значительно большую глубину, чем в средних широтах (Menzies et а1„ l973). Ниже рассматриваются некоторые особенности вертикального количественного распределения планктона, бентоса и нектона в разных широтных зонах.
Планктонные водоросли нормально живут и размножаются только в слое воды, расположенном выше глубины компенсационной точки — освещенности, при которой интенсивность фотосинтеза и затраты на дыхание фитопланктона одинаковы. В то же время нижняя граница биотопа растительной части планктонного сообщества определяется положением подстилающего слоя с повышенным градиентом плотности (основного цикноклина); водоросли, попадающие глубже, даже оставаясь живыми, уже не участвуют в создании первичной продукции.
Наиболее богат фитопланктоном верхний слой океана, называемый трофогенным, однако в пределах всего биотопа повышенные концентрации могут встречаться на любых глубинах, и, как правило, богатые водорослями слои чередуются с бедными. Толщина трофогенного слоя варьирует от 5—1.0 до 200 и более метров (Сомина, 19776). В прибрежных районах он в среднем тоньше, чем в открытых водах. В тропической зоне трофогенный слой занимает всю толщу до основного никноклипа. В юго-восточной части тропической Атлантики между 8—17° ю. ш., например, его средняя толщина 34 м при положении основного пикпоклина между 24 и 44м. В высоких и умеренных широтах граница биотопа фитопланктона обычно располагается на глубинах 90—120 м, но в пределах этого слоя в течение большей части вегетационного периода существует значительная неравномерность в распределении водорослей. Весной и летом в этих районах резко выражен максимум развития фитопланктона в зоне сезонного скачка плотности, выше которого жизнедеятельность растений лимитируется недостатком биогенных солей, а ниже — малой освещенностью. Осенью распределение фитопланктона в трофогенном слое становится относительно равномерным и сохраняется таковым до формирования слоя скачка плотности следующей весной.
В тропических водах постоянно существует максимум бактериопланктона, совпадающий с положением основного пикноклина (концентрация бактерий в 10 раз больше, а продукция в 3—5 раз больше, чем на горизонтах, лежащих выше и ниже). Кроме того, повышенные концентрации бактерий наблюдаются в поверхностной пленке (при тихой погоде) и на глубине оптимального фотосинтеза водорослей. К северу и к югу от тропической зоны в зимний период бактерии распределены в толще воды почти равномерно, при весенне-летней температурной стратификации максимумы численности и продуктивности бактеориопланктона образуются на верхней границе сезонного пикноклина.
Распределение зоопланктона в поверхностном слое, как и фитопланктона, существенно различается в тропических и холодноводных районах. В тропиках, в условиях круглогодичной стратификации вод, вертикальное распределение зоопланктона более или менее постоянно в течение года. Многие виды и группы видов приурочены в своем обитании к довольно узким слоям, например к поверхностной пленке; на ней существуют, например, сообщества нейстопа и плейстона, особые биоценозы характерны для средних и нижних горизонтов эпипслагиали и тому подобное. В теплых водах роль сезонных вертикальных миграций планктона ничтожна, зато очень важное значение получают суточные миграции из мезопелагиали в поверхностные и приповерхностные горизонты. В высоких и средних широтах в соответствии с сезонной вспышкой развития водорослей численность и биомасса зоопланктона в приповерхностных слоях резко увеличиваются весной. Это происходит главным образом за счет подъема зимовавших на глубине сезонно мигрирующих видов и усиленного размножения и роста всех растительноядных планктонов. Уменьшение количества фитопланктона в зимнее время приводит к быстрому снижению численности планктонных животных.
