Эмбиогенез нервной системы

Нервная пластинка, нервный желобок, нервная трубка. Ганглиозная пластинка. Стадия трех мозговых пузырей. Стадия пяти мозговых пузырей. Некоторые аспекты развития мозга в постнатальный период.

"С тех пор, как ваш мозг предается изучению наук, серьезным вычислениям, он увеличился в объеме".

А. Дюма "Виконт де Бражелон"

Для живых организмов, начиная от плоских червей и до высших позвоночных животных характерна трехслойность, т.е. развитие из трех зародышевых листков (экто-, мезо- и эктодермы).

НС человека развивается из наружного зародышевого листка - эктодермы. На дорзальной стороне туловища зародыша клетки эктодермы дифференцируются и формируют медуллярную (нервную) пластинку.

Первоначально она состоит из одного слоя клеток, которые в дальнейшем разделяются на:

1 - нейробласты (из которых развиваются нейроны);

2 - спонгиобласты (из которых развивается нейроглия).

Вследствие неравномерности деления клеток пластинка прогибается, постепенно превращаясь в нервный желобок. Рост его боковых отделов приводит к сближению, а затем, и к смыканию краев желобка. Так формируется нервная трубка. Сращение в первую очередь происходит в переднем (краниальном), а потом и в заднем (каудальном) отделах нервной трубки. На переднем и заднем концах трубки остаются открытыми небольшие отверстия - нейропоры. После сращения нервная трубка отделяется от экдотермы и погружается в мезодерму. Полость трубки называется невроцель.

К моменту смыкания трубки она состоит из трех слоев. Внутренний слой образован эпендимоцитами, которые выстилают в дальнейшем полости желудочков мозга и центрального канала спинного мозга. Средний (плащевой) слой будет формировать серое вещество мозга. Наружный слой превращается в белое вещество, так как содержит отростки клеток. Боковые (латеральные) отделы трубки развиваются более интенсивно, при этом дорзальный и вентральный отделы остаются в глубине. Так образуются передняя и задняя срединные борозды, а нервная трубка становится билатерально симметричной. Со стороны невроцели имеются небольшие продольные боковые бороздки , которые делят боковые отделы трубки на вентральную (основную) и дозральную (крыльную) пластинки.

 Из основной пластинки образуются передние канатики белого вещества и передние столбы серого вещества. Отростки клеток передних столбов выходят из нервной трубки, образуя передние корешки (двигательные) спинного мозга. Из крыльной пластинки развиваются здание канатики белого вещества и задние столбы серого вещества.

Еще на стадии нервного желобка в его боковых отделах выделяются боковые клеточные тяжи - медуллярные гребешки. Эти гребешки формируют между экдотермой и нервной трубкой ганглиозную пластинку. В последствии она вторично разделяется на два ганглиозных валика, которые смещаются по бокам нервной трубки и сегментируются. Эти парные сегменты превращаются в спинномозговые узлы, соответственно сегментам туловища, а также в чувствительные узлы черепных нервов. Клетки, выселившиеся из ганглиозных валиков, формируют периферические отделы ВНС.

 В краниальном отделе нервной трубки образуется расширение (зачаток головного мозга). Остальные отделы нервной трубки формируют спинной мозг. Нейробласты спинномозговых узлов (биполярные клетки) имеют центральные отростки, которые прорастают в спинной мозг и образуют задние корешки (чувствительные). Периферические отростки нейробластов прорастают в ткани и заканчиваются там рецепторами различных типов.

В каудальном отделе нервная трубка редуцируется (укорачивается) и постепенно суживается, образуя концевую нить (filum terminale). Позвоночник эмбриона удлиняется более интенсивно, чем спинной мозг, поэтому корешки спинномозговых нервов в нижних отделах меняют горизонтальное направление на косое, а затем и вертикальное, образуя конский хвост (cauda equina). Нижний конец спинного мозга у новорожденного "поднимается" на уровень III поясничного позвонка.

Расширение краниального отдела нервной трубки к 4-м неделям эмбрионального развития превращается в три мозговых пузыря:

 1 - prosencephalon (передний мозг);

2 - mesencephalon (средний мозг);

3 - rhombencephalon (ромбовидный мозг).

 В конце 4-й недели начинается стадия пяти мозговых пузырей:

1 - telencephalon (конечный мозг);

2 - diencephalon (промежуточный мозг;

3 - mesencephalon (средний мозг;

4 - metencephalon (задний мозг);

5 - myelencephalon seu medulla oblongata (продолговатый мозг), которые к 8-й неделе развития приобретают конкретные формы и изгибы. Продолговатый и задний мозг формируются путем деления ромбовидного мозга. Его общая полость превращается в четвертый (IV) желудочек. Ниже его (в спинном мозге) полостью является узкий центральный канал, а выше (в среднем мозге) - водопровод мозга (сильвиев). Полостью промежуточного мозга является третий желудочек (III), который через водопровод соединяется с четвертым (IV) желудочком.

 Конечный мозг на ранних этапах развития состоит из непарного мозгового пузыря, а за счет преимущественного развития боковых отделов превращается в два пузыря - будущие полушария мозга. Непарная в начале полость конечного мозга также делится на два боковых желудочка, которые сообщаются с третьим желудочком с помощью межжелудочковых отверстий Монро.

Поделитесь этой записью или добавьте в закладки