Этот файл взят из коллекции Medinfo http://www.doktor.ru/medinfo http://medinfo.home.ml.org

E-mail: medinfo@mail.admiral.ru or medreferats@usa.net or pazufu@altern.org

FidoNet 2:5030/434 Andrey Novicov

Пишем рефераты на заказ - e-mail: medinfo@mail.admiral.ru

В Medinfo для вас самая большая русская коллекция медицинских рефератов, историй болезни, литературы, обучающих программ, тестов.

Заходите на http://www.doktor.ru - Русский медицинский сервер для всех!

ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ
На прошлой лекции мы рассмотрели проблему приобретения индивидуального опыта,т.е. проблему обучения.Процесс обучения неразрывно связан с памятью.Под памятью понимают свойство жи- вых систем,в частности,ЦНС,воспринимать,фиксировать ,хранить и воспроизводить следы ранее действующих раздражителей.Память характерна не только для ЦНС;существует генетическая память
,иммунная память.Нервная память,осуществляемая ЦНС,характери- зуется тем,что хранение информации о прошедших событиях внеш- него мира и об ответных реакциях организма на эти события используется организмом для построения модели текущего или будущего поведения."Запись" информации,которая хранится в ЦНС
,получила название энграммы.Слово "запись"употребляется здесь весьма условно.Поступление и записывание информации в мозге существенно отличается от аналогичных процессов в ЭВМ.Для то- го , чтобы понять наиболее важные различия этих двух про- цессов,рассмотрим простые примеры.Во-первых ,хорошо извест- но,что короткий список не связанных друг с другом слов запом- нить легче,чем длинный.Это банальное утверждение свидетельст- вует о том,что у человека образование памяти не аналогично сбору информации на магнитной ленте или в электронном блоке машины,когда процесс накопления информации продолжается до тех пор,пока не прекращается внешний "ввод" или не исчерпыва- ется информационная емкость.Второй важный пример заключается в том,что мы запоминаем не столько подробности,сколько суть,наиболее общие положения,а затем из центров речи извле- каются необходимые слова.В этом отношении память человека также значительно отличается от электронной.Мозг человека от- бирает,сортирует и хранит лишь наиболее важную,общую информа- цию,т.е. память человека селективна,тогда как ЭВМ хранит без разбора всю введенную информацию.Таким образом,важнейшей ха- рактеристикой памяти является ее избирательность.Свойство из- бирательности,равно как и свойство забывания,позволяют мозгу не быть "затопленным" потоком непрерывно поступающих сигна- лов,позволяет избежать своего рода "информационной катастро- фы".Проиллюстрируем сказанное.
Специальными методами рассчитано,что информационная ем- кость человеческого мозга равна приблизительно 3х10 в 8 сте- пени бит.Поток сознательно воспринимаемой информации от всех сенсорных систем в среднем составляет 20 бит/с (варьирует от
40 бит/с при чтении до 3 бит/с при счете).Таким образом ,при бодрствовании около 16 часов в сутки и продолжительности жиз- ни 70 лет общее поступление информации в мозг составит около
3х10 в 10 степени бит,что в 100 раз превышает информационную емкость мозга.Отсюда следует,что храниться в мозге может не более 1% от общего потока информации,т.е. в долговременную память отбирается,прежде всего,наиболее важная информа- ция,например,та,которая имеет значение для выживания индиви- дуума и т.д.
Каким же образом осуществляется отбор той информации в значительной степени выполняет такая важная физиологическая и психологическая реакция как внимание.В отличие от ориентиро- вочного рефлекса "Что такое?",цель которого - неспецифическое повышение возбудимости ЦНС для лучшего восприятия любой сенсорной информации,реакция внимания - это один из механиз- мов устранения избыточности сенсорного потока,избирательного подавления многих сенсорных входов .
Разберем сравнительную характеристику ориентировочного рефлекса и реакции внимания.
Ориентировочный рефлекс. Внимание.
1. Обеспечивает наилучшее 1. Обеспечивает отбор и наи- восприятие любых сенсорных лучшее восприятие опреде- стимулов. ленных стимулов и подавле- ние восприятия других.
2. Увеличивает общий поток 2. Увеличивает поступление в сенсорной информации,пос- мозг лишь важной в данный тупающей в мозг. момент информации, ограни- чивая поступление "шумов".
3. Механизмы торможения при 3. Механизмы торможения иг- первичном действии стиму- рают важную роль "фильтра" ла не характерны. при первичном действии стимула.
4. Замыкается преимущест- 4. Реализуется с участием РФ венно в РФ ствола мозга. ядер таламуса , структур лимбической системы и КБП.
5. Активирует диффузно всю 5. Обеспечивает более изби- кору. рательную активацию опре- деленных зон коры.
При многократном повторении действия одного и того же стимула ориентировочный рефлекс и реакция внимания тормо- зятся,развивается привыкание ,в результате которого ЦНС прак- тически не реагирует на данный раздражитель.Угасание реакции на повторяющийся раздражитель является важным механизмом от- бора информации для запоминания.Установлено,что не но- вая,несколько раз повторяющаяся информация,очень плохо запо- минается.В качестве примера можно привести степень запоминае- мости такой темы как "Органы чувств" после прохождения ее на анатомии,гистологии и физиологии.Результат такого изучения известен .Итак,какую же информацию мозг хорошо запоминает?По крайней мере,она должна удовлетворять двум требованиям:быть новой и быть для человека значимой (интересной).Проанализиру- ем,какие структуры мозга оценивают эти характеристики инфор- мации.Прежде всего,необходимо учитывать то обстоятельство,что оценка текущей информации дается на основе уже имеющейся,при- обретенной в результате предшествующего обучения или опы- та,при этом происходит извлечение хранящейся в памяти инфор- мации и сопоставление прошлого опыта с настоящим.Можно счи- тать,что в оценке новизны и значимости поступающей информации участвуют практически все интегративные структуры мозга:преж- де всего,ассоциативные зоны коры,сенсорные зоны,лимбическая система,гипоталамус,таламус,РФ ствола мозга.Наиболее значимая информация отбирается для длительного хранения,т.е. перево- дится в долговременную память.Данная функция осуществля- ется,прежде всего,с участием нейронных структур гиппокампа.
Разберем классификацию различных видов памяти.Выделяют следующие виды памяти:
1. эмоциональную память (одну из самых длительных)
2. двигательную или моторную память ( автоматизированные двигательные навыки)
3. словесно-логическую память
По временному признаку различают :
Кратковременная Долговременная сенсорная первичная вторичная третичная память память память память стимул (до 1с.) (неск.секунд) ( мин.-годы) (вся жизнь) стирание вытеснение забывание забывания новой инфор- от неисполь- не проис- мацией зования ходит
Образование любого вида памяти характеризуется следующей последовательностью событий :
1. - сортировка и выделение новой информации,
2. - формирование энграммы,
3. - долговременное хранение значимой для организма ин- формации,
4. - извлечение и воспроизведение хранимой информации.
Отбор информации осуществляется благодаря реакции внима- ния,рассмотренной ранее.Остановимся теперь более подробно на механизмах формирования энграммы.
Важный вклад в создание современной теории памяти внес канадский физиолог Хебб.Он предположил,что внешний стимул сразу приводит к образованию лабильного следа памяти в моз- ге,который вскоре исчезает.Переход информации в долговремен- ную память связан со стабильными структурно-функциональными изменениями в нейронах.Доказательствами такой двойственности механизмов памяти служат результаты опытов с применением электрошока.Действие на мозг электрического импульса в 120 В и 120 mА в течение 1 с.приводит к развитию судорог,потере сознания и последующей потере памяти на события,не- посредственно предшествовавшие электрошоку.Развивается т.н. ретроградная амнезия ,при которой утрачивается память только на события в течение лишь нескольких секунд перед воздейству- ет,память же на более давние события,напротив,не страдает и хорошо сохраняется.Это говорит о том,что кратковременная и долговременная память используют различные механизмы фиксации информации.
Итак ,механизмы кратковременной памяти.Основой для гипо- тезы о функциональном механизме кратковременной памяти послу- жили морфологические данные Форбса и Лоренте де Но ,которые детально описали замкнутые нейронные цепи на всех уровнях
ЦНС.Ряд физиологов,в частности ,Рашевски,на основании этих морфологических данных создал модель памяти.Согласно этой мо- дели,импульсы от сенсорных путей попадают в замкнутые нейрон- ные сети ,где длительное время они циркулируют ( ревербериру- ют) без какого-либо дополнительного подкрепления.Эти самости- мулируемые замкнутые цепи,в которых реверберирует поток им- пульсов,являются основой кратковременной памяти,Изобразим схематически одну из таких нейронных цепей-ловушек.
Механизмы долговременной памяти связаны со структурными изменениями в нейронах.Можно выделить несколько нейрохими- ческих механизмов,связанных с образованием,консолидацией и хранением энграмм.
Важная роль в образовании устойчивых временных связей ( обучении ) принадлежит повышению эффективности синаптической передачи.Некоторые пути повышения проводимости синапсов мы обсудили ранее.Остановимся более подробно на функции т.н. ин- формационных молекул.
В 50-ых годах шведский исследователь Хиден установил тесную связь между степенью выработки двигательных навыков и содержанием РНК в нейронах соответствующих моторных центров.В ходе обучения содержание РНК в нейронах заметно повыша- лось.Хиден обнаружил,что нейроны - самые активные продуценты
РНК в организме.В одном нейроне содержание РНК может коле- баться от 20 до 20 000 пикограмм,причем ,нейроны,содержащие наибольшее количество РНК ,оказывались ответственными за хра- нение большого объема информации.На основании этих данных Хи- ден высказал предположение,что именно молекула РНК является главным нейрохимическим субстратом памяти.
Гипотезу Хидена развил Мак-Коннелл.Им были выполнены знаменитые опыты на белых червях - планариях по "переносу па- мяти".У планарий вырабатывали условный рефлекс избегания све- та.Для этого их подвергали действию электрического тока,если они попадали в освещенный участок специально сконструирован- ной камеры.После выработки устойчивого навыка избегания света планарий умерщвляли,размельчали и затем скармливали порошок
"обученных" планарий необученным.После этого у необученных планарий появлялся навык избегания света.Однако,если порошок
" обученных" червей предварительно обрабатывали раствором
РНК-азы,а затем скармливали его другим необученным планари- ям,то у них навык избегания света не появлялся.
Из результатов этих опытов Мак-Коннелл делал вывод о том
,что молекула РНК,являясь носителем информации в ЦНС,способна передавать память на конкретные события.
Опыты Мак-Коннелла неоднократно пытались воспроизвести многие исследователи.Результаты чаще не повторялись,одна- ко,несомненно,что существует некая связь между накоплением информации в нейронах и повышением в них содержания РНК.
Американский физиолог Унгар связывал хранение информации в ЦНС с функцией целого ряда пептидов и белков.Он открыл,вы- делил из мозга крыс и расшифровал структуру одного такого нейропептида - скотофобина,состоящего из 15 аминокислот.Для того ,чтобы отличить вновь синтезируемый при обучении пептид от множества других,имеющихся в мозге ,Унгар вырабатывал у крыс неестественный для них условный рефлекс - избегания тем- ноты,Крыса ,как ночное животное,в норме избегает света и стремится в экспериментальном открытом поле скрыться в ка- кую-либо затемненную норку.Но как только она забиралась в темную норку,она получала удар тока.В конце концов такая крыса приучалась избегать темноты ,чем существенно отличалась от своих сородичей,лишенных данного навыка.Из мозга обученных крыс Унгар выделил особый пептид ( скотофобин : скотос - тем- нота,фобия - страх),который никогда не встречался в мозге нормальных животных.Однако вскоре выяснилось.что и скотофобин не явился той молекулой памяти ,которая была бы способна за- писывать ту или иную конкретную информацию.По своей структуре скотофобин оказался похож на молекулу АКТГ,которая также об- ладала способностью улучшать формирование памяти,но не явля- лась специфичной ни для одного навыка.
В последние годы был открыт еще ряд веществ,влияющих на образование и консолидацию энграммы.В частности,белки -100 и
14-3-2. Белок -100 взаимодействует с системой сократительных белков и системой транспорта кальция в нейронах и глиальных клетках ,а белок 14-3-2 участвует в процессах гликолиза в нервных клетках.Установлено,что при различных видах обучения количество этих белков в нейронах коры и гиппокампа значи- тельно возрастает.
Некоторые гормоны также способны влиять на процессы фор- мирования памяти.Так,вазопрессин улучшает обучение и консоли- дацию следов памяти,а окситоцин,напротив,вызывает забывание той или иной информации,амнезию.Эндорфины и энкефалины ухуд- шают формирование условных рефлексов и запоминание,но улучша- ют хранение уже имеющейся информации.
Имеется обширный экспериментальный и клинический матери- ал об участии классических нейромедиаторных систем в механиз- мах обучения и памяти,он изложен в специальной литературе.В последние годы большое значение придается ГАМК-ергическим ме- ханизмам в процессах памяти.ГАМК и ее аналоги существенно улучшают обучение ,образование энграммы,улучшают воспроизве- дение хранящейся информации.Это используется ,в частности,в клинике.Для улучшения ряда интеллектуальных процессов исполь- зуется аналог ГАМК - ноотропил.
В настоящее время лучше всего изучены проблемы хранения информации в нейронах .Вопрос о том,каким образом происходит
"считывание" записанной информации,т.е.т как осуществляется извлечение из памяти и воспроизведение той или иной информа- ции,остается открытым.Можно лишь констатировать,что воспроиз- ведение информации - активный процесс,затрагивающий те же структуры мозга,что и реакция внимания,и его осуществление сопряжено иногда со значительными умственными усилиями.
ФИЗИОЛОГИЯ СНА.
Сон - это особое состояние организма,характеризующееся угнетением или даже "отключением" сознания,снижением всех ви- дов чувствительности и общей двигательной активности.
Цикл сна-бодрствования является наиболее характерным проявлением циркадианных биологических ритмов,свойственным всем живым организмам.Циркадианные (околосуточные) биоритмы связаны с периодом вращения Земли вокруг своей оси,период этих ритмов ,таким образом,приблизительно равен 24 часам.Дол- гое время полагали,что суточные ритмы являются лишь пассивным отражением в деятельности живых организмов смены дня и но- чи.Однако эксперименты,проведенные французом Мишелем Сифф- ром,доказали существование эндогенных суточных ритмов в усло- виях отсутствия внешних задатчиков времени,т.е. отсутствия смены дня и ночи,в пещере.Сиффр провел в пещере,куда не про- никал естественный свет,около 6 месяцев .Он регистрировал каждый цикл - сон-бодрствование как 1 сутки.Результаты пока- зали,что "сутки" Сиффра были несколько длиннее,чем 24 часа,но они оставались в среднем в пределах 26-28 часов.Эти данные свидетельствуют о том,что в ЦНС существует эндогенные задат- чики (осцилляторы,водители ритмов) суточных ритмов.Роль эндо- генных биологических часов у некоторых животных выполняет эпифиз,у млекопитающих - супрахиазменные ядра гипотала- муса,контролирующие смену цикла сон-бодрствование,температуру кожи и уровень соматотропного гормона в крови.Возможно ,су- ществуют и другие водители ритмов,однако их локализация в мозге ока не установлена.В нормальных условиях эндогенные ос- цилляторы суточных биоритмов взаимодействуют с внешними сре- довыми сигналами,такими как внешнее естественное освещение ) наиболее важный),температура окружающей среды,время кормле- ния.У человека существует еще один,очень важный внешний за- датчик суточного ритма - будильник.
Итак , в цикле сон-бодрствование особое внимание иссле- дователей всегда привлекал сон.Лишение (депривация) сна при- водит на 10-15 сутки к гибели животных,т.е. сон является жиз- ненно важной потребностью животных и человека.
Различают несколько стадий сна в зависимости от характе- ра ЭЭГ .
1 фаза - бодрствование при расслабленном состоянии,на
ЭЭГ преобладает альфа-ритм ( 8-13 Гц.,50 мкв)
2 фаза - засыпание .Альфа-ритм подавляются тета-волны
(4-8 Гц.,150 мкв).Характерны т.н. веретена частотой 12-14 Гц.
3 фаза - неглубокий сон,на ЭЭГ наблюдается дальнейшее снижение частоты ритма,вплоть до появления дельта-ритма (
0,5-3,5 Гц.,250-300 мкв)
4 фаза - умеренно глубокий сон.Дельта-волны и К-комп- лексы.
5 фаза - глубокий сон,характерен дельта-ритм
6 фаза - парадоксальный сон,на ЭЭГ - бета-ритм , как в состоянии бодрствования ( частота свыше 13 Гц.,25 мкV).
Длительность цикла П фаза - парадоксальный сон в среднем составляет около 90 минут, за ночь происходит 3-5 кратное че- редование этих циклов,причем длительность фазы парадоксально- го сна в общей структуре сна составляет у взрослого человека около 20-25 %.у младенца она равна 60 %.
Наиболее важным является разделение сна на ортодоксаль- ный или медленный (дельта-сон) и парадоксальный или быстрый сон,при котором на ЭЭг регистрируется бета-ритм,как в состоя- нии бодрствования.Основные отличия этих двух фаз сна состоят в следующем.Во время медленного сна у человека замедляется пульс,снижается АД,урежается дыхание ,розовеет кожа,скелетные мышцы находятся в определенном тонусе,который ниже по сравне- нию с уровнем бодрствования,но тем не менее выражен.На ЭЭГ регистрируется бета-ритм.Сон в эту фазу наиболее глубок.Как правило,человеку в фазу медленного сна не снятся сны.Во время парадоксального (быстрого) сна,когда на ЭЭГ регистрируется бета-ритм,вегетативные функции организма значительно изменя- ются:учащается дыхание,пульс,повышается АД.Скелетные мыш- цы,напротив,находятся в состоянии максимального расслабле- ния,атонии,на этом фона отмечаются их подергивания.Наиболее характерной чертой быстрого сна являются быстрые движения глазных яблок,поэтому в литературе эту стадию сна называют
БДГ -сон (быстрые движения глаз - сон).Если разбудить челове- ка в фазу быстрого сна,он скажет,что ему снился сон.За состо- яние медленного и быстрого сна отвечают разные структуры моз- га.Так ,серотонинергические нейроны ядер шва продолговатого мозга отвечают за возникновение дельта-сна.Норадренергические нейроны голубого пятна продолговатого мозга и нейроны РФ среднего мозга выступают как антагонистическая система,от- ветственная за возникновение быстрого сна и состояние бодрствования.Кроме нервных механизмов,регулирующих стадию дельта-сна,существует ряд нейрохимических факторов,обладающих гипногенным действием.К ним относятся фактор,накапливающийся в мозге при бодрствовании и расходующийся при дельта-сне .Од- ним из наиболее важных гуморальных факторов является пептид дельта-сна. ПДС состоит из 9 аминокислот,введение его живот- ным вызывает сон,преимущественно дельта-сон. ПДС оказывал в экспериментах выраженное антистрессорное действие,увеличивал резистентность к опухолям,нормализовал функции иммунной системы.У человека введение ПДС существенно улучшало сон при его нарушениях.Существует также ряд веществ,препятствующих развитию сна.К ним относят ангиотензин-11 и тиреотропный гор- мон.
Физиологическая роль сна и его отдельных стадий до конца не определена. Значение сна можно свести к трем основным его функциям:
1) компенсаторно-восстановительной
2) информационной
3) психодинамической и антистрессорной.
Во сне происходит восстановление энергетических и пласти- ческих субстратов,израсходованных в течение активного бодрствования.В определенной степени это связано с преоблада- нием тонуса блуждающего нерва,увеличением секреции СТГ и т.д.
В течение сна происходит восстановление запасов катехоламинов в нейронах ЦНС,снижается интенсивность функционирования неко- торых органов ( сердце и др.),происходит расслабление скелет- ной мускулатуры.Все это позволяет оговорить о компенсатор- но-восстановительной роли сна.Информационная функция сна свя- зана,прежде всего ,с фазой быстрого сна.Именно в эту фазу ЦНС осуществляет сортировку и оценку информации,поступившей в пе- риод бодрствования:значительная часть информации отбрасыва- ется,происходит ее забывание или т.н. "негативное обуче- ние":часть информации (наиболее важная),наоборот,переходит в долговременную память.Во время быстрого сна человек видит различные сновидения,которые могут выполнять,в определенной мере,функцию психологической защиты.Во сне происходит "осу- ществление"нереализованных желаний и,таким образом,частичная нейтрализация отрицательных эмоций.Во время сна может прихо- дить неожиданное решение какого-либо вопроса,никак не решав- шегося в состоянии бодрствования (например,сны Кекуле или
Менделеева ).Все это можно отнести к т.н. психодинамической функции сна.Адаптационная,антистрессорная функция сна связана с фазой дельта-сна.Установлено ,что любое увеличение физи- ческой,умственной или эмоциональной активности отражается в первую очередь на продолжительности дельта-сна.Избирательное лишение дельта-сна, как правило, переносится испытуемыми зна- чительно тяжелее,чем быстрого сна,при этом у них развиваются типичные признаки стресса.Таким образом,дельта-сон представ- ляет собой механизм неспецифической адаптации,нейтрализующий негативные последствия различных стрессорных воздействий.
_Теории сна.
В начале 20-го века французские исследователи Лежандр и
Пьерон сформулировали гуморальную теорию сна или теорию гип- нотоксина.Согласно этой теории,при бодрствовании в крови и ликворе накапливаются какие-то токсические вещества,которые вызывают сон,их назвали гипнотоксины.Эти исследователи полу- чали экстракт из мозга собак,лишенных сна в течение 11 су- ток,и затем вводили его в/в выспавшимся собакам,которые сразу же впадали в глубокий сон.Однако ряд наблюдений над сросши- мися близнецами с общей системой кровообращения опроверг эту теорию.Так ,было отмечено,что когда один близнец спал,второй может бодрствовать.Таким образом,в первоначальном виде теория гипнотоксина не подтвердилась.
Согласно теории Павлова И.П.,сон представляет собой про- цесс разлитого торможения коры.По Павлову ,различают два вида сна: пассивный сон и активный сон.Пассивный сон наступает при прекращении поступления афферентной импульсации практически от всех сенсорных систем,т.е. при сенсорной депривации.Актив- ный сон,напротив,представляет собой процесс внутреннего тор- можения,развивающийся в коре в результате длительной выработ- ки условных рефлексов,их дифференцировки и т.д.
Швейцарский физиолог Гесс выдвинул подкорковую теорию сна.Он установил,что раздражение вентромедиального гипотала- муса электрическим током приводит к наступлению сна даже у выспавшихся животных.Результаты этих опытов позволили ему рассматривать вентромедиальный гипоталамус как центр сна.Другие исследователи, Мэгун и Моруцци обнаружили,что раздражение РФ ствола вызывало реакцию пробуждения.Таким об- разом,установлено,что в ЦНС существуют две функционально про- тиводействующие системы, ответственные за состояние сна и бодрствования.
П.К.Анохин объединил все эти данные в единую теорию сна и бодрствования.Согласно этой теории,сон представляет собой результат циклических взаимодействий центров сна и пробужде- ния.В состоянии бодрствования РФ активизирует КБП,а кора ,в свою очередь ,тормозит центр Гесса.При развитии торможения в коре происходит растормаживание центра Гесса ,который подав- ляет,тормозит функцию РФ и неспецифических ядер таламуса,что приводит к функциональной "деафферентации"коры,процесс тормо- жения в ней усиливается,наступает сон.

Поделитесь этой записью или добавьте в закладки