Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4 | Следующая страница реферата

           В 1944г. швейцарский физиолог В. Хесс обнаружил, что электрическое раздражение зрительных бугров вызвало у экспериментальных животных «поведенческий сон», не отличающийся по внешним проявлениям от естественного сна.

           Следующий этап развития представлений о механизме сна связан с анализом роли ретикулярной формации ствола в механизмах деятельности мозга. В исследованиях      Дж. Моруцци и Х. Мегуна (1949) было обнаружено важнейшее значение восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга и гипоталамуса на вышележащие отделы в поддержании бодрствования. Сон при этом рассматривался как следствие временной блокады активирующих восходящих влияний с одновременным «включением» таламокортикальных синхронизирующих процессов. Несколько позднее была доказана роль каудальных отделов мозгового ствола в возникновении сна. Эти исследования положили начало развитий представлений об активной природе сна, что затем было подтверждено в опытах на животных, а позднее на человеке.

           В 1953г. американские физиологи Азеринский и Клейтмен открыли так называемую фазу быстрого сна, показав тем самым, что сон является сложным и неоднородным состоянием.

           Выделяют две фазы сна – медленного (ФМС) и быстрого сна (ФБС); Иногда фазу быстрого сна называют парадоксальным сном. Эти названия обусловлены особенностями ритмики электроэнцефалограммы (ЭЭГ) во время сна – медленной активностью в ФМС и более быстрой в ФБС.

           ФМС разделяется на 4 стадии, отличающиеся биоэлектрическими (электроэнцефалографическими) характеристиками и порогами пробуждения, являющимися объективными показателями глубины сна. Первая стадия (дремота) характеризуется отсутствием на ЭЭГ альфа-ритма, являющегося характерным признаком бодрствования здорового человека, со снижением амплитуды и появлением низкоамплитудной медленной активности с частотой 3-7 в 1сек. (тета -  и дельта-ритмы). Могут регистрироваться ритмы и с более высокой частотой. На электроокулограмме возникают изменения биопотенциала, отражающие медленные движения глаз. Вторая стадия (сон средней глубины) характеризуется ритмом «сонных веретен» с частотой 13-16 в 1 сек., то есть отдельные колебания биопотенциалов группируются в пачки, напоминающие форму веретена. В этой же стадии из фоновой активности четко выделяются 2 – 3-фазных высокоамплитудных потенциала, носящих название К-комплексов, нередко связанных с «сонными веретенами». К-комплексы регистрируются затем во всех стадиях ФМС. Амплитуда фоновой ритмики ЭЭГ при этом растет, а частота ее уменьшается по сравнению с первой стадией. Для третьей стадии характерно появление на ЭЭГ медленной ритмики в дельта-диапазоне (то есть с частотой до 2 в 1 сек. и амплитудой 50-75 мкв и выше). При этом продолжают достаточно часто возникать «сонные веретена». Четвертая стадия (поведенчески наиболее глубокий сон) характеризуется доминированием на ЭЭГ высокоамплитудного медленного дельта-ритма.

           Третья и четвертая стадии ФМС составляют так называемый дельта-сон.

           ФБС отличается низкоамплитудной ритмикой ЭЭГ, а по частотному диапазону наличием как медленных, так и более высокочастотных ритмов (альфа - и бета-ритмов). Характерными признаками этой фазы сна являются и так называемые пилообразные разряды с частотой 4-6 в 1 сек., быстрые движения глаз на электроокулограмме, в связи с чем эту фазу часто называют сном с быстрым движением глаз, а также резкое снижение амплитуды электромиограммы или полное падение тонуса мышц диафрагмы рта и шейных мышц.

           Сон человека и животных циклически организован. У человека длительность одного цикла сна составляет в среднем 1,5-2 часа (за ночь наблюдается от 3 до 5 циклов). Каждый из циклов состоит из отдельных стадий ФМС и ФБС. Первое появление ФБС происходит через 1-1,5 часа после засыпания вслед за стадиями ФМС. Дельта-сон характерен для первых двух циклов сна, длительность же ФБС максимальна на протяжении III и IV циклов (обычно это ранние утренние часы). В среднем у человека в молодом и среднем возрасте ФМС составляет 75-80% деятельности всего сна, при этом первая стадия – около 10%, вторая стадия – 45-50% и дельта-сон – около 20%. ФБС занимает соответственно 20-25% длительности сна. Эти значения значительно отличаются от аналогичных показателей у новорожденных детей, а также в пожилом и старческом возрасте.

           Во время разных фаз и стадий сна происходят существенные перестройки в деятельности мозга в целом, его отдельных функциональных систем и висцеральных, эндокринных функций. Исследование деятельности отдельных нейронов во время ФМС показало, что средняя частота импульсации в большинстве структур мозга уменьшается, хотя в некоторых из них, активно обеспечивающих наступление и протекание сна, она увеличивается по сравнению с состоянием бодрствования. Изменяется не только частота, но и сам характер нейронной активности. В зрительных буграх и коре мозга взамен постоянной импульсации в состоянии бодрствования во время ФМС импульсы генерируются сериями с последующим периодом молчания (импульсация типа пачка – пауза). Во время ФБС активность нейронов большинства отделов мозга усиливается, достигая уровня бодрствования или даже превосходя ее. Ритм типа пачка – пауза вновь сменяется более постоянной нейронной активностью. Изменяется и возбудимость нейронов; в ФМС по сравнению с бодрствованием она уменьшается и еще более снижается в ФБС.

           Для ФБС характерно возникновение своеобразного электрофизиологического феномена – понтогеникулоокципитальных спайков (циклов), то есть спайков, возникающих в варолиевом мосту и распространяющихся затем в коленчатые тела и зрительную кору головного мозга, где представлен зрительный анализатор. По времени они связаны с появлением быстрых движений глаз.

        В период сна происходит существенное уменьшение активности двигательной системы, что обусловлено активным торможением, исходящим из ствола мозга. Выраженность спинальных и бульбарных моносимпатических и полисинаптических двигательных рефлексов снижается в ФМС и еще более в ФБС. Эти изменения, обусловленные пресинаптическим и постсинаптическим торможением деятельности гамма -  и альфа-мотонейронов, приводят к снижению мышечного тонуса в ФМС и его резкому подавлению в мышцах головы и шеи на протяжении ФБС.

           Несмотря на общее снижение двигательной активности, во время сна отмечается наличие различных движений – от мелких (в виде подергиваний мышц лица, туловища и конечностей, возникающих при засыпании и учащающихся в период ФБС) до более массивных (в форме перемены позы в постели), наблюдающихся во всех стадиях сна и часто предваряющих смену стадий.

           Для сна характерно существенное изменение состояния вегетативно-висцеральной сферы организма. Мозговой кровоток в ФМС существенно не изменяется по сравнению с бодрствованием, а лишь усиливается в некоторых структурах. В ФБС он значительно увеличивается, превосходя показатели спокойного бодрствования, и одновременно повышается температура мозга. Эти данные, как и характеристики нейронной активности, указывают на высокую функциональную активность мозга во время сна.

           Принятая раньше формула «сон – царство варгуса» оказалась верной лишь отчасти. При засыпании и во время первых стадий ФМС действительно снижается артериальное давление, уменьшается частота сердечных сокращений и урежается дыхание. При этом могут быть и физиологические аритмии пульса и дыхания. В более глубоких стадиях ФМС частота сердечных сокращений и дыхания несколько повышается, что, возможно, носит компенсаторный характер и необходимо для поддержания оптимального уровня системного кровотока и легочной вентиляции в связи со снижением артериального давления и уменьшением глубины дыхания. В ФБС показатели деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем резко усиливаются. При этом наряду с повышением артериального давления, частоты сердечных сокращений и дыхания отмечается их большая динамичность, проявляющаяся заметными аритмиями пульса, дыхания.

           Фазовые изменения вегетативных функций часто связаны во времени с появлением быстрых движений глаз в ФБС и К-комплексов или активных движений тела в ФМС.

           Параллельно с характерными изменениями на ЭЭГ сон сопровождается своеобразной динамикой другого вегетативного показателя – кожно-гальванической реакции, которая, уменьшаясь при засыпании, вновь усиливается в глубоких стадиях ФМС и опять заметно тормозится в ФБС. Во время сна также наблюдается определенная динамика величин электрокожного сопротивления, потоотделения, кожной температуры. Характерным вегетативным феноменом ФБС является эрекция полового члена у мужчин и клитора у женщин, наблюдающаяся в этой фазе сна как у младенцев, так и у пожилых.

           В период сна происходят существенные изменения в деятельности эндокринной системы. Следует учитывать, что, например, уменьшение АКГТ (ангренокортикотропный гормон) и кортизола в вечерние часы и в начале ночи, а также и изменения в некоторых других показателях деятельности эндокринной системы связаны непосредственно с циркадианным ритмом, а не с механизмами сна.

           Динамика секреции других гормонов (соматотропный гормон и пролактин) имеют большую связь со сном. Пик суточной секреции соматотропного гормона приходится на период дельта-стадий ФМС в первом цикле сна. Приблизительно в этот же период наблюдается и один из видов секреции пролактина, последний из которых приходится на ранние утренние часы.

           Психическая деятельность в отдельных стадиях и фазах сна также имеет свою специфику. Для стадии дремоты характерны своеобразные зрительные образы (гипнагогические грезы). При пробуждении людей из более глубоких стадий ФМС нередко можно получить отчеты о мыслеподобной психической деятельности, иногда о расплывчатых зрительных образах, не обладающих той яркостью, эмоциональностью, которые характерны для типичных сновидений, возникающих в ФБС.

           Несмотря на то, что предложение о наличии так называемых центров сна не подтвердилось, известен целый ряд образований головного мозга, активная деятельность которых обеспечивает возникновение и протекание сна как физиологического процесса. В области продолговатого мозга и варолиевого моста расположены группы клеток, деятельность которых вызывает поведенческий сон и возникновение соответствующей биоэлектрической активности на ЭЭГ. Активность этой зоны тормозит деятельность ретикулярной формации среднего мозга, обеспечивающей состояние бодрствования. Другим важным звеном синхронизирующей системы мозга является преоптическая область гипоталамуса. Она функционирует синергично с бульбарной ингибиторной зоной и также тормозит деятельность ретикулярной формации, оказывая влияние и на другие мозговые структуры. Снижение активности ретикулярной формации вызывает усиление функционирования ядер зрительных бугров, в которых генерируются «сонные веретена» и включает в действие таламокортикальную синхронизирующую систему; прогрессирующее снижение уровня функционирования ретикулярной формации ствола мозга и обусловливает углубление сна.

           Ключевой структурой, деятельность которой вызывает изменения характерные для ФБС, является неролиев мост, его отдельные ретикулярные ядра.

           Важное значение в регуляции сна имеют и структуры новой и старой коры головного мозга, тесно связанные со стволом мозга и промежуточным мозгом. Таким образом, правильнее говорить не об отдельных центрах сна, а о наличии систем мозга, находящихся в определенной функциональной интеграции с системой, обеспечивающей поддержание состояние бодрствования.

           Серотонинергические нейроны, обеспечивающие возникновение и протекание ФМС и ФБС, локализуются в ядрах шва варолиевого моста. Неясно, является ли серотонин специальным «гипногенным» медиатором мозга или служит антипробуждающим агентом, не вызывающим собственно сна, а тормозящим деятельность неспецифической активирующей системы. В формировании ФБС наряду с серотонинергическими структурами участвуют норадренергические ядра каудального отдела ствола мозга, а также холинергическая медиаторная система. Смена  бодрствования и отдельных фаз сна и взаимодействие медиаторных систем в этом процессе обеспечивается наличием морфологических связей между ними.

            В регуляции сна имеет значение, по-видимому, не только взаимодействие отдельных нейромедиаторов, но также их метаболитов и других агентов. В частности, из крови спящих животных выделен полипептид с низким молекулярным весом, введение которого бодрствующему животному вызывает у него сон.

           Определенную роль в регуляции цикла бодрствование – сон играют, по-видимому, и эндорфины, другие полипептиды.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: ответы школа, свобода реферат.



Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4 | Следующая страница реферата

Поделитесь этой записью или добавьте в закладки