Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства.

В.Н. Ласков

НИИ нейрокибернетики им. А.Б.Когана, РГУ, Россия

Исследованы пространственные параметры рецептивных полей (РП) нейронов в корковом представительстве С1 коры мозга крыс латеральных и медиальных рядов вибрисс. Показано, что в бочонковых колонках представительства латеральных вибрисс РП имеют овальную форму и ориентированы вдоль одноименного ряда вибрисс. На каждую колонку проецируются все вибриссы контралатеральной стороны. Размер, форма и структура РП зависят от амплитуды стимула и общего уровня возбуждения колонки. Колонки в представительстве медиальных вибрисс имеют билатеральные РП: их ипсилатеральное полуполе представлено медиальными рядами вибрисс с низкой проявляемостью реакций, а контралатеральное - не включает нижние ряды вибрисс. Исследованы реакции нейронов и паттерны фокальных вызванных потенциалов (ВП) билатеральных комплексов (БК) бочонковых колонок при разном пространственном положении тактильных стимулов. Показана специфичность паттернов импульсной и медленной суммарной активности в БК положению стимулов в рецептируемом пространстве. Показана повышенная чувствительность колонок представительства передних, задних, верхних и нижних вибрисс к наиболее часто реализуемым в поведении крыс направлениям их отклонения. Исследовано пространственное распределение в бочонковых колонках дирекционально избирательных нейронов и определены их сетевые свойства. Расположение дирекциональных миниколонок в пространстве бочонковой колонки соответствует радиальной симметрии рецептируемого пространства. Дирекциональная настройка нейронов на входе колонки обеспечивается топикой представительства рецепторов фолликула, а на ассоциативном и выходном уровнях - системой тормозных интернейронов.

Введение

Способность человека и животных определять местоположение стимулов в пространстве, в том числе траектории их движения и ориентацию, а также оценивать размер, форму, текстуру поверхности и многие другие признаки называется пространственным восприятием. Этой способностью наделены органы чувств высших позвоночных и беспозвоночных животных. Общим проявлением механизма восприятия пространства в жизнедеятельности человека и животных являются бинарные эффекты пространственного различения: бинокулярное зрение, бинауральный слух, дириническое обоняние и бимануальное (в широком смысле) осязание /1/. В эволюции механизмы дальномерности и стереосенсорности возникли на основе билатерального плана строения тела активно-подвижных животных, у которых для успешной ориентации в пространстве сформировались парные локомоторные и сенсорные органы. Они воспитали, по образному выражению, билатеральный мозг с его высшими отделами, парными большими полушариями, которые и являются базой механизма восприятия пространства.

К настоящему времени исследованы морфология и физиология межполушарных связей в составе мозолистого тела, которое обеспечивает нейронные механизмы бинарных эффектов в восприятии пространства /2,3,4/. В большей мере это касается механизмов стереопсиса и других известных феноменов зрительного восприятия /4/, а также пространственного слуха /5/. Несмотря на актуальность проблем, связанных с выяснением принципов нейронной организации систем, ответственных за билатеральное тактильное восприятие, а также способов кодирования пространственных параметров тактильных стимулов, разработаны они лишь в первом приближении.

Ранее нами получены результаты /6,7/, свидетельствующие, что каждая из бочонковых колонок в корковом представительстве вибрисс мозга крысы включает в свой состав миниколонки нейронов, каждая из которых детектирует одну из дирекциональностей движущегося тактильного стимула. Было высказано предположение, что схема расположения дирекциональных миниколонок в бочонковой колонке инвариантна радиальной симметрии возможных направлений сгибания вибриссы. Кодирование дирекциональности в корковом модуле топического представительства, согласно нашему представлению, осуществляется за счет диссимметризации его исходного сбалансированного уровня возбуждения, превращающей колонку в функциональный диполь с соответствующим дирекциональности вектором активности.

Кроме того, было показано, что на билатеральных гомотопных колонках в С1 коры мозга крыс конвергируют, по крайней мере, две топически организованные рецептивные поверхности: рецепторы вибрисс - с полным перекрестом афферентных путей и рецепторы, находящейся под вибриссами шерсти, имеющие двустороннее представительство в бочонковых колонках. Это создает предпосылки для кодирования местоположения и других пространственных параметров, осязаемых с помощью вибрисс и шерсти под ними тактильных стимулов, пространственными паттернами нейронного возбуждения в симметричной структуре БК бочонковых колонок /8/.

Целью данной работы явилось дальнейшее изучение обнаруженных нами особенностей нейронной организации ответственных за билатеральное тактильное восприятие БК бочонковых колонок в С1 коры мозга крыс, а также нейронных механизмов кодирования пространственных параметров тактильных стимулов.

Исходной гипотезой в данном исследовании явилось представление о том, что БК, как специализированные сенсорные единицы пространственного восприятия, являются функциональными диполями, градиенты активности которых задаются пространственными параметрами тактильных стимулов. При этом, предполагаемое нами, но не показанное в специальной литературе для данного сенсорного прибора, перекрытие РП нейронов в представительстве медиальных рядов вибрисс служит нейронной моделью средней линии тела, как это описано для зрительной системы /4/, и своеобразной осью координат при оценке местоположения семейства точек на поверхности объекта.

Для проверки этой гипотезы были исследованы размеры, форма и степень билатерального перекрытия РП нейронов бочонковых колонок в представительстве латеральных и медиальных вибрисс, а также паттерны импульсной активности нейронов и фокальных ВП на разных уровнях БК бочонковых колонок при разном пространственном положении тактильных стимулов различной дирекциональности.

Обзор литературы

Роль вибрисс в пространственной ориентации.

Крысы, наряду со многими другими млекопитающими, ведущими сумеречный образ жизни, ориентируются в пространстве с помощью вибрисс. У многих видов вибриссы двигаются, мерцают, и, чем тоньше пространственный анализ, тем короче и чаще ощупывающие взмахи вибрисс. Имеются данные о том, что оптимальная частота исследовательских движений вибрисс соответствует тетаритму в ЭЭГ-активности крыс /9/. С помощью вибрисс осуществляется дистантный анализ тактильной информации - они являются переходным этапом между рецепторными аппаратами контактного и дистантного типа. Длина вибрисс у некоторых видов животных сопоставима с длиной туловища: у песчанки вибриссы имеют длину 15 см при длине туловища 10 см. Особую роль вибриссы играют в ближней ориентации. С их помощью крысы получают информацию о неохваченном зрением пространстве, "мертвой зоне", которая образуется вследствие латерального расположения глаз и включает область перед мордой и над ней /10,11/.

Удаление вибрисс нарушает у крыс процессы направленной локомоции, поддержания равновесия, ориентации и манипуляции с предметами /12,13/, зрительно обусловленной оценки глубины пространства /13/. Как показывают наблюдения в "открытом поле", крысы получают с помощью вибрисс дополнительную информацию при манипуляции с незнакомыми предметами. При этом они обходят вокруг предмета, непрерывно ощупывая его с помощью вибрисс. И уже последующие манипуляции с предметами полностью зависят от результатов их предварительного осязания: животные перекатывали только объемные и относительно плотные предметы, переносили в зубах или грызли только мягкие и рыхлые предметы, поднимали зубами, не пытаясь воспользоваться передними лапками, совсем плоские, прилегающие к полу, предметы. Это свидетельствует о наличии в ходе ощупывания вибриссами процесса распознавания /14/. По-видимому, в процессе исследовательского поведения устанавливаются наиболее общие и значимые для животного признаки предметов и ближайшего окружающего пространства. Это - элементы формы и текстуры поверхности, наличие на пути преград или проходов, относительный размер которых требуется оценить, потоки воздуха с той или иной стороны, что имеет значение для успешного и адекватного поведения в условиях зрительного дефицита, обусловленного жизнью в затемненных местах.

У крыс вибриссы располагаются на верхней губе пятью рядами, которые ориентированы в каудо-ростральном направлении и условно обозначаются буквами А, В, С, D, Е, начиная сверху. В каждом ряду вибриссы нумеруют, начиная с задних крупных вибрисс. Уменьшение длины вибрисс в ростральном направлении от 30-50 мм до 4-5 мм у самого носа обеспечивает одновременный контакт их кончиков с осязаемым предметом при ощупывающих движениях в конце траекторий. Считают /15/, что это способствует более равномерной информационной загруженности отдельных волосков и связанных с ними вибриссковых нервов. Кроме того, упорядоченное расположение мелких и крупных вибрисс обеспечивает широкое разрешение тактильного анализа. Крупные вибриссы обеспечивают большую площадь рецептируемой поверхности, а густо расположенные мелкие вибриссы - высокую разрешающую способность. Билатеральные вибриссы верхних рядов (А и В) при исследовательских движениях осязают пространство, находящееся в непосредственной близости к средней линии тела. Они ощупывают с двух сторон предметы, занимающие правое и левое полуполя рецептируемого пространства. Мы назвали эти два ряда вибрисс медиальными, поскольку они в функциональном плане аналогичны кожным РП, переходящим через среднюю линию тела. Вибриссы рядов С, D и Е ориентированы в глубину своего полуполя, поэтому мы называем их латеральными. По-видимому, разная ориентация рядов вибрисс определяется качественными различиями воспринимаемой ими пространственной информации. Медиальные вибриссы имеют большее отношение к восприятию билатерально расположенных объектов, а латеральные - наряду с этим оценивают латерализацию объектов, их расстояние от средней линии тела в своем полуполе.

Межполушарные связи ПМСБ С1 коры мозга крыс.

Наибольшей плотностью межполушарных связей характеризуются корковые зоны представительства осевых частей сенсорной поверхности: вертикальный меридиан зрительных РП, а также те участки соматосенсорной коры, которые активируются кожными и суставными рецепторами, расположенными вблизи средней линии тела на туловище и голове, но не связывает корковые проекции конечностей /3,4/. Мозолистое тело связывает корковые нейроны таким образом, что их РП заходят вправо и влево от медианы тела, соединяя тем самым две половины рецептируемого пространства в единую панораму.

Организация каллозальных проекций постеромедиальной субзоны бочонков (ПМСБ) С1 коры мозга крыс и мышей детально исследована с помощью авторадиографических, транспортных и антероградных методов /16,17,18,19 и др./. Показано, что каллозальные волокна входят в субзону колончатыми пучками, которые в ряде случаев сливаются в более крупные пучки. Они поднимаются по краю или между бочонками, не контактируя с клетками проекционных модулей. Наибольшая плотность терминалей комиссуральных волокон наблюдается в слоях 1 и 3, а также в верхней части слоя 5 и в глубине слоя 6. Слоистое распределение терминальных разветвлений пучков каллозальных волокон соответствует дендритной организации пирамид слоя 3 и слоя 5. Эти пирамидные нейроны имеют густо ветвящиеся дендриты: базальные - в пределах того же слоя и апикальные - в верхней части слоя 3 и в слое 1, с которыми и контактируют терминали каллозальных афферентов.

Топография каллозальных проекций в ПМСБ характеризуется билатеральной адресностью. Нейроны, дающие начало комиссуральным проекциям в субзону противоположного полушария, одновременно являются постсинаптическими для таких же проекций из гомотопных пунктов С1. Их перикарионы сгруппированы в колонки, а последние располагаются между бочонками слоя 4, а также над и под бочонками во 2-3 слоях и в 5-6 слоях /19/. Гистологически не определено, получают ли таламическую афферентацию нейроны каллозальных колонок. Согласно /20/, эти колонки не активируются соматическими сенсорными стимулами; возможно, что у крысы имеет место сегрегация таламического и каллозального входов в данной субзоне. Не похоже, однако, что такое разделение является абсолютным для терминальных разветвлений пучков комиссуральных волокон. Их терминали распространяются очень широко в супрабочонковых слоях и входят в соприкосновение с дендритами клеток бочонка.

Большинство авторов /16,17,18,19/ отмечают, что корковое представительство вибрисс с С1 коры мозга крыс характеризуется достаточно слабым развитием каллозальных связей по сравнению с другими медианными областями проекции тела. Малое количество комиссуральных связей в представительстве вибрисс является, по мнению авторов, несколько неожиданным, т.к. представительство тройничного нерва у других видов имеет более тесную связь. Поэтому, из-за малой плотности каллозальных связей, многие авторы, склонны рассматривать вибриссы как добавочные сенсорные органы /21/, сравнимые с конечностями, корковые представительства которых лишены каллозальных входов.

Подробно ознакомившись с методикой этих гистологических исследований, мы обратили внимание на то, что изложенные в них результаты могут быть отнесены лишь к центральным бочонковым колонкам, которые являются проекцией латеральных вибрисс рядов С, D, Е. Бочонки в представительстве медиальных вибрисс рядов А и В, в определенном смысле, неудобны для гистологического и электрофизиологического исследований. Они располагаются более височно и мало доступны для введения микроэлектродов и перфузии красителей. Кривизна поля 2 (по Кригу, 1946) не позволяет получить на тангенциальных срезах коры мозга, сделанных на уровне слоя 4 (где отчетливо выделяются контуры отдельных бочонков), полную картину ПМСБ. Ее периферия, куда проецируются медиальные ряды, представлена на срезах не уплощенных препаратов более поверхностными слоями, где бочонковые колонки гистологически не выявляются. В предыдущем нашем исследовании /22/ в функционально идентифицированную бочонковую колонку ряда А вводили микродозы (0,12 мкл) примулина. Анализировались тангенциальные срезы соответствующих участков плаща коры мозга, приготовленные с резанием со стороны белого вещества /28/. На гистологических препаратах место введения флюорохрома было локальным, не выходящим за пределы слоя 5, и по диаметру не превышающим размеров бочонка, - 100-200 мкм. При просмотре замороженных срезов симметричных локусов коры обнаружены в верхней части слоя 5 плотные колонки светящихся нейронов пирамидного типа. Сопоставление этих результатов с результатами исследования, в котором выведение флюорохрома проводилось в бочонки ряда С, показало, что колонки в представительстве медиальных вибрисс ряда А содержат достоверно большее количество каллозальных нейронов по сравнению с бочонковыми колонками представительства латеральных рядов вибрисс.

В нейрофизиологических исследованиях /6,7,8/ показана организация в пределах бочонковых колонок С1 коры мозга крыс каллозальных входов от гомотопных и гетеротопных колонок противоположного полушария, а также степень перекрытия и характер взаимодействия в них каллозальных и таламических входов и выходов. Были показаны существенные различия пространственно-временной организации реакций каллозальных нейронов и распределения каллозальных афферентов в бочонковых колонках представительства медиальных и латеральных вибрисс. Так, в проекции медиальных вибрисс подавляющее большинство нейронов участвует в обработке каллозальной афферентации, тогда как в проекции латеральных вибрисс таких нейронов - лишь немногим более половины. Показана функциональная неоднородность структуры бочонковых колонок, выражающейся в разной степени перекрытия таламического и каллозального входов в составляющих ее миниколонках. По этому признаку в пределах бочонковой колонки выделены три разновидности миниколонок: с доминированием таламического входа, с доминированием каллозального входа и интегративные миниколонки - с равным весом обоих входов. При этом таламический и каллозальный входы были в определенном смысле парциальны: миниколонки, лишенные одного из входов, характеризовались более короткими ЛП на доминирующую афферентацию.

Обнаружены существенные различия также и в организации входов и выходов интегративных миниколонок. В миниколонках представительства латеральных вибрисс одни и те же нейроны являются входными для первичной и вторичной афферентации, а таламический выход изолирован от каллозальных влияний. В представительстве медиальных вибрисс таламический вход интегративной миниколонки изолирован от каллозального, но одни и те же нейроны являются выходными для таламической и каллозальной информации. Высказано предположение, что в различной функциональной организации бочонковых колонок представительства латеральных и медиальных вибрисс выражено разное качество обрабатываемой ими информации, касающейся, соответственно, степени латерализации тактильного стимула и его билатеральных пространственных свойств.

Кроме того, было показано, что гомотопные бочонковые колонки в представительстве медиальных вибрисс попарно адресно связаны двусторонними каллозальными афферентами и в силу этого представляют собой распределенную систему, названную нами билатеральным комплексом, который, по-видимому, является функциональной единицей более высокого уровня нейронной интеграции.

Методика экспериментов

Опыты выполнены на белых беспородных крысах обоего пола весом 120-200 г, оперированных под легким эфирным наркозом, а затем обездвиженных тубокурарином (1,5 мг/кг в/м), и переведенных на искусственное дыхание. Трахеотомия не производилась, воздух в легкие нагнетался через ноздри. Операционное поле подвергалось местной анестезии 0,5% раствором новокаина. Осуществлялась жесткая фиксация головы с помощью головодержателей. Череп трепанировался над ПМСБ корковой области С1 по координатам: 2-3 мм каудальнее брегмы и 5-6 мм латеральнее сагиттального шва. Импульсная активность корковых нейронов, а также фокальные ВП отводились стеклянными одиночными микроэлектродами, заполненными 2,5 М раствором NaCL, с сопротивлением около 5 мОм и вольфрамовыми в стеклянной изоляции полумикроэлектродами с сопротивлением 0,5-1 мОм, которые погружались в кору отвесно к ее поверхности. Контролем попадания электродов в ПМСБ служили фокальные ВП, предварительно прослушиваемые на аудиомониторе, которые возникали в ответ на легкое постукивание по вибриссам контралатеральной стороны мордочки крысы вначале вручную, а затем с помощью специальных тактильных датчиков.

Идентификация колонок. Сравнивая фокальные ВП, наблюдаемые на видеомониторе по их латентным периодам (ЛП), крутизне и амплитуде в ответ на сгибание вибрисс, устанавливали, как показано на рис.1,а, соответствие между бочонковой колонкой и центральной в РП. Для более точной идентификации центра РП нейронов производилась стимуляция ближайших к центру вибрисс со ступенчатым уменьшением амплитуды их отклонения (рис.1,б). Наблюдаемое при этом сужение РП до одной вибриссы в случае ее центрального положения имело место при наиболее низких амплитудах ее отклонения.

Рис. 1. Идентификация бочонковых колонок С1 коры мозга крысы.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: определение реферат, конспект.



1  2 | Следующая страница реферата

Поделитесь этой записью или добавьте в закладки