Предыдущая страница реферата | 1  2  3 | Следующая страница реферата

Для более наглядного представления эволюционных изменений, связанных с преобразованием всего генома в целом, воспользуемся его преставлением в в многомерном пространстве Х возможных признаков. Будем считать, что каждый признак обладает некоторой дискретной мерой (шкалой значений), единой для всех признаков. Все особи одного вида обладают одним и тем же набором признаков, хотя их численные значения могут различаться. В этом случае, каждая особь, в её фенотипической форме, может быть представлена в пространстве признаков точкой х. Будем понимать расстояние между двумя точками как меру различия между двумя соответствующими этим точкам особями.

Каждой точке x(j) пространства Х может быть поставлена в соответствие некоторая функция R(j), численно выражающая приспособленность соответствующей этой точке “конструкции” организма к данным условиям среды. Далее мы будем использовать упрощенный вариант этой функции R(j) = V, если соответствующая “конструкция” жизнеспособна и R(j) = L в противном случае. Будем считать, что V-точки образуют в пространстве Х V-области, каждая из которых имеет более или менее четкую границу.

В свете приведенных определений, каждый вид занимает в Х обособленную область, являющуюся частью V-области или полностью совпадающую с ней. Области соответствующие разным видам не только не пересекаются, но и расположены достаточно далеко друг от друга. Это утверждение основано на определении расстояния между двумя точками как меры различия соответствующих им форм и постулировании того факта, что особи одного вида более схожи между собой, чем особи разных видов.

Можно предположить, что пространство между этими областями заполнено преимущественно L-точками. Действительно, трудно предположить, что большинство всевозможных сочетаний значений признаков соответствуют жизнеспособным признакам. Естественно считать жизнеспособные области островками в море нежизнеспособных комбинаций.

Дадим теперь интерпретацию эволюционного процесса в принятой нами системе дуплицированных признаков.

Пусть каждый признак имеет n-1 дублей (n-кратная дупликация).Вообще говоря, признаки могут иметь различное количество дублей, однако в целях упрощения ограничимся этим вариантом. Тогда в пространстве Х, каждой особи может соответство вать n^c (n в степени c) точек, где с – количество признаков данной особи. Одна из этих точек соответствует реальному фенотипу, в то время как остальные n^c-1 точек являются чисто информационными образованиями. Будем называть эти точки виртуальными. Одни из этих точек могут соответствовать реальным фенотипам с пониженной жизнеспособностью, другие “бессмысленным” сочетаниям признаков, т.е. находиться в L-области.

Иными словами, виртуальная точка, это часть генома, в которой некоторые локусы определяющие фенотипические признаки, заменены дублями.

Соответственно, реальной фенотипической популяции сопутствуют n^c-1 виртуальных популяций, каждая из который состоит из совокупности состоящих из одинаковых локусов виртуальных точек популяций. Отметим, что все эти популяции, фенотипическая и виртуальные могут, в разной степени, пересекаться друг с другом.

Точки, соответствующие фенотипической популяции, находятся под контролем естественного отбора и перемещаясь в Х за счет мутаций и рекомбинаций, группируются вокруг текущего оптимума соответствующей V-области. Поведение виртуальных точек будет иным.

Мы уже говорили о том, что значения нейтральных признаков блуждают по шкале их значений, в виде непрерывной компактной группы. Так как виртуальные популяции находятся вне контроля естественного отбора, все их признаки можно считать нейтральными. Поэтому они образуют в пространстве Х более или менее компактные множества точек, блуждающих в этом пространстве под действием мутаций и дрейфа.

В процессе блуждания виртуальные популяции могут проходить области соответствующие летальным L-точкам и точкам с пониженной приспособляемостью. Могут “наползать” на V-области причем, если эти V-области соответствуют “конструкциям” с большей приспособляемостью, чем фенотипические, может произойти замена фенотипов. Виртуальная популяция превратится в фенотипическую, а бывшая фенотипическая в виртуальную. Ввиду компактности виртуальных популяций, это явление будет носить массовый и быстрый, по эволюционным масштабам, характер. Внешний наблюдатель увидит, что в популяции начинают появляться особи, значительно отличающиеся от исходных. Здесь в физическом проявлении, эволюционный процесс носит скачкообразный характер, в то время как в информационном плане он непрерывен и достаточно длителен. Такая трактовка позволяет обойти многие затруднения, имеющиеся в классической эволюционной теории.

Так, традиционная интерпретация предполагает для каждого эволюционирующего признака наличие в пространстве признаков непрерывной траектории состоящей из жизнеспособных V-точек. Непрерывной, в том смысле, что V-точки разделяются расстояниями, соответствующими единичным мутациям. Причем, вдоль всей этой траектории должен существовать градиент, увеличивающий значение приспособленности. Как видим, здесь природе предъявлены значительно более жесткие требования чем в дупликационной модели, не требующей непрерывности эволюционной траектории.

Образование качественно новых признаков совершенно естественно для дупликационной модели. Собственно, дупликационная гипотеза и появилась, прежде всего, для объяснения подобного явления. [5, 6, 8].

Не вызывает затруднений, в данной модели, описание симпатрического дивергентного видообразования. Так, если какая-либо виртуальная популяция, в результате дрейфа, совместилась с V-областью, фенотипическое проявление которой не является конкурентным исходному виду, то возможно их параллельное развитие. Причем на первом этапе дивергирующие виды могут взаимно превращаться друг в друга. Это может происходить в том случае, когда вновь возникающие формы соответствуют крайним точкам V-области и могут быть выведены из нее обратными мутациями. В то же время, бывшая фенотипическая компонента еще не успела деградировать. Впоследствии виртуальная составляющая дивергировавших видов, не испытывая давления естественного отбора, будет искажаться мутациями, в результате чего произойдет необратимая генетическая изоляция этих форм. В дальнейшем они будут развиваться совершенно самостоятельно.

Рассмотрим теперь, как в рамках дупликационной модели объясняются описанные выше парадоксы скорости эволюции.

Так как при n-кратной дупликации одна мутация изменяет положение n^(c-1) виртуальных точек, то даже при не очень больших значениях n и c, будем иметь количество виртуальных форм, выражаемое поистине астрономическим числом. Естественно, что в этом случае основными факторами, влияющими на темп эволюции, будет именно это количество виртуальных форм. Влияние величины популяции и длительности репродуктивного цикла, по сравнению с ними пренебрежимо мало. Их единственная роль в эволюционном процессе – обеспечить воспроизведение популяции.

Поэтому, учитывая тот фактор, что с усложнением организмов растет число составляющих их признаков, темп эволюции будет в большей степени зависеть от сложности организмов, чем от их численности и длительности репродукционного цикла.

Неравномерность скорости эволюционного процесса, в данной модели, может быть объяснена следующим образом. Так как для каждой популяции достижение новой V-области явление достаточно редкое, то временные интервалы между двумя событиями такого рода будут значительными и соответственно разброс между ними может быть как угодно большим.

Перейдем теперь к рассмотрению одного важного свойства дупликационной модели. Оно связано с тем, что генетические процессы происходящие в виртуальной части генома, не проявляясь в фенотипе, недоступны прямому внешнему наблюдению. Можно предположить, что в случае какого-либо повреждения фенотипической составляющей генома, происходит переключение на оду из жизнеспособных виртуальных компонент. И если эта компонента состоит из не успевших измениться дублей, то изменения фенотипа не произойдет. Фактически сработает эффект резервирования. Это приводит, в свою очередь, к необходимости пересмотра таких понятий, как частота мутаций и плейотропия.

Действительно, для обнаружения мутаций обычно пользуются регистрацией внешних изменений или изменений поддающихся не очень сложным методам определения. В нашем случае внешние изменения будут сопутствовать далеко не каждой мутации. Поэтому истинная частота мутаций может быть значительно выше той, которая определяется описанными методами.

Эффект плейотропии также определяется по конечному результату, заключающемуся в наблюдении одновременного изменения группы признаков (в результате одной мутации). Однако тот же эффект будет наблюдаться и при фенотипическом проявлении виртуальной точки, если она разошлась с исходной фенотипической именно на эту комбинацию признаков.

Это же свойство позволяет дать новое толкование такому явлению как, получение новых форм воздействием мутагенных факторов. Пусть существует одна или несколько виртуальных популяций совмещенных с V-множествами отличными от фенотипического и соответствующих точкам с пониженной жизнеспособностью. При воздействии мутагена, у некоторых особей может быть повреждена фенотипическая часть генома, при этом остались не тронутыми какая-то часть описанных выше дупликаций. В результате, в популяции, появится группы одинаковых мутантов, каждая из которых, будет соответствовать одному из совмещенных с этими дупликациями V-множеств. Естественно, эти мутанты будут иметь пониженную жизнеспособность.

Важно отметить, что в каждой из этих групп повреждения генома могут быть в разных местах, главное чтобы осталась неповрежденной его дуплицированная часть. Полученные таким способом мутанты могут существенно отличаться от исходного типа, даже если сама мутация вызвала незначительные изменения генома.

Наличие потенциально жизнеспособных виртуальных точек может привести к их фенотипическому проявлению в результате изменений внешней среды, если какая-либо из них окажется более жизнеспособной в новых условиях. Здесь мы имеем своеобразный генетический вариант преадаптации. Заметим, что скорость реакции на изменение внешней среды, в этом случае будет зависеть не от частоты мутации, а от скорости срабатывания неизвестного нам механизма фенотипической части генома на виртуальную.

Подведем итоги и попытаемся определить место гипотезы дупликационной эволюции относительно классической эволюционной теории.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: решебник по геометрии класс, тарас бульба сочинение.



Предыдущая страница реферата | 1  2  3 | Следующая страница реферата

Поделитесь этой записью или добавьте в закладки