Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7 | Следующая страница реферата

Рис. 2. Уравнение фотосинтеза кислородвыделяющих фотосинтезирующих организмов.

Масштабы фотосинтетического преобразова­ния и запасания солнечной энергии огромны: каж­дый год за счет фотосинтеза на Земле образуется около 200 млрд. тонн биомассы, что эквивалентно энергии, равной 3 • 1021 Дж или 7,2 • 1020 кал. При этом необходимо иметь в виду, что фотосинтез — единственный биологический процесс, протекаю­щий с запасанием (с увеличением) свободной энер­гии. Все остальные процессы, как в растениях, так и в животных, проходят за счет химической энергии, накапливаемой в фотосинтезирующих организмах в результате преобразования поглощенного солнеч­ного света. Следовательно, практически вся живая материя на Земле представляет собой прямой или отдаленный результат фотосинтетической деятель­ности растений, которые являются посредниками между неиссякаемым источником энергии — Солн­цем и всем живым миром нашей планеты. Именно поэтому мы говорим о фотоавтотрофии биосферы Земли, в том числе и о фотоавтотрофии человече­ства. Население Земли ежегодно потребляет около 1 млрд. тонн продуктов питания, что соответствует 15 • 1018 Дж, если считать численность населения равной 5 млрд. человек. Следовательно, человечест­во потребляет в виде органических веществ лишь около 0,5% всей энергии, запасаемой в результате фотосинтеза. Общее потребление энергии в миро­вом масштабе составляет 3 — 4 • 1020 Дж в год, то есть около 10% всей энергии, запасаемой за год благода­ря фотосинтезу. Разведанные запасы ископаемого топлива (нефти, газа, угля, торфа) по запасенной в них энергии соответствуют продукции фотосинте­тической деятельности на Земле приблизительно за 100 лет, что эквивалентно также энергии, которая содержится во всей биомассе, находящейся в насто­ящее время на нашей планете.

АССИМИЛЯЦИЯ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА

Ежегодная ассимиляция углекислого газа на Земле в результате фотосинтеза составляет около 260 млрд. тонн, что эквивалентно 7,8 • 10'° тонн уг­лерода, и это связывание углерода компенсируется выделением практически такого же количества СО2 в результате дыхания нефотосинтезирующих орга­низмов. Количество СО2, вовлекаемого в цикл "фо­тосинтез—дыхание", составляет около 10% массы углекислого газа в атмосфере, которая в 1980 году была эквивалентна 7,1 • 10" тонн углерода. В то же время до 1860 года атмосфера содержала лишь 6,1 • 10й тонн углерода в виде СО2, и это 15%-ное увеличение СО2 в атмосфере связывают прежде все­го с появлением дополнительного источника СО2 вследствие интенсивного сжигания ископаемого топлива, которое эквивалентно в настоящее время 5 • 109 тонн углерода в год и увеличивается в среднем на 4,3% в год.

Необходимо отметить, что значительно большая часть углерода содержится в виде карбонатов в оса­дочных породах - 5,5 • 1016 тонн, в живых (в основ­ном леса) и отмерших организмах - 3,5 • 1012тонн. В мировом океане содержится в 60 раз больше угле­рода, чем в атмосфере (3,5 • 1013 тонн), что связано с очень высокой растворимостью СО2 в воде и обра­зованием Н2СО3 и, следовательно, можно было бы предположить, что незначительное дополнитель­ное поступление СО2 в результате сжигания иско­паемого топлива, которое составляет менее одного процента в год от содержания углекислого газа в ат­мосфере, не должно приводить к заметному увели­чению содержания СО2 в атмосфере. Однако в дей­ствительности лишь в верхних слоях океана, содержащих лишь 1,5% всего углерода, растворен­ного в воде, обмен углерода с атмосферой осуще­ствляется достаточно быстро (за 6 - 7 лет), тогда как для установления такого равновесия с глубинными слоями океана требуется несколько тысячелетий. Вследствие этого сжигание ископаемого топлива в промышленном масштабе привело к увеличению содержания СО2 в атмосфере с 0,027% (в доиндустриальную эпоху) до 0,034% в настоящее время. Рас­четы показывают, что к 2035 году содержание угле­кислого газа в атмосфере удвоится, то есть будет составлять около 0,06%. Основным последствием этого, как считается, будет глобальное потепление климата, обусловленное так называемым "теплич­ным эффектом", связанным с тем, что углекислый газ "прозрачен" для основной части солнечного света, но задерживает (поглощает) тепловое (ин­фракрасное) излучение от нагретой Солнцем по­верхности Земли. Увеличение концентрации СО2 в атмосфере в два раза может привести к повышению температуры поверхности Земли на 2 — 3°С, причем оно будет минимальным в тропической зоне и мак­симальным в высоких широтах (8 - 11°С). Такое повышение температуры вызовет таяние льдов, особенно в Антарктиде, что может привести к по­вышению уровня моря на 5 м и затоплению значи­тельной части суши. Поэтому возможность гло­бального потепления климата становится сейчас проблемой всего человечества. Согласно Междуна­родной конвенции, принятой в 1992 году, развитые индустриальные страны будут проводить политику ограничения промышленного выброса СО2 в атмо­сферу, а также защиты и увеличения стоков и резер­вуаров СО2, то есть растительности. Обсуждается даже вопрос о том, что страны с повышенным вы­бросом СО2 должны платить компенсацию странам, где потребление С02 превышает его продукцию. В этой связи необходимо отметить, что, согласно оценкам, проведенным российскими учеными, Россию, наряду с северными территориями Канады, но отнести к странам с увеличенным потреблением СО2, что связано главным образом с "отставанием" минерализации органического вещества от фотосинтетической ассимиляции СО2 в условиях переувлажненных почв на фоне невысоких темпе­ратур в северных областях нашей страны. Интерес­но отметить мнение академика А.Л. Яншина о том, что для России, более 50% территории которой рас­положено в зоне вечной мерзлоты, повышение кон­центрации СО2 и связанное с ним потепление кли­мата выгодно. При этом следует также учитывать, что двукратное повышение содержания СО2 в атмо­сфере приведет к 60%-ному повышению скорости фотосинтеза на Земле.

ВЫДЕЛЕНИЕ МОЛЕКУЛЯРНОГО КИСЛОРОДА

Приобретенная в процессе эволюции (более 2 млрд. лет назад) способность фотосинтезирующих растений к выделению молекулярного кислорода в результате окисления воды (см. рис. 2) привела к поистине революционным преобразованиям на Земле, из которых необходимо отметить следующие.

1. Фотосинтезирующие организмы, а через их посредство и вся живая природа, получили доступ к практически неиссякаемому и возобновляемому источнику электронов, участвующих во всех био­энергетических процессах, — воде, что, естествен­но, привело к резкому возрастанию масштабов фо­тосинтеза и поступления энергии в биосферу. Ранее фотоокислению могли подвергаться лишь восста­новленные вещества типа H2S, представленные на Земле в довольно ограниченном количестве.

2. Продукт фотосинтетического окисления воды — молекулярный кислород, содержание которого в атмосфере возросло в результате фотосинтеза прак­тически от нуля в древней атмосфере до 21% в на­стоящее время, вызвал значительные изменения во всей живой природе. Появление в атмосфере сво­бодного О2 привело к массовой гибели существовав­ших тогда организмов, для которых такой сильный окислитель как кислород оказался сильнейшим ядом, поскольку он резко нарушал протекание био­энергетических процессов. В то же время в резуль­тате длительной эволюции на фоне возрастающей концентрации О2 в атмосфере появились новые, аэ­робные организмы, обратившие наличие О2 себе на пользу. Они сумели включить его в свой метаболизм в качестве эффективного конечного акцептора эле­ктронов в дыхательной цепи. Это позволило под­нять биоэнергетику на новый, значительно более высокий уровень, так как в этом случае происходит более эффективное "сжигание" органики. Так, на­пример, выход макроэргического эквивалента — аденозинтрифосфата (АТФ) на одну молекулу ис­ходной гексозы составляет две молекулы при мо­лочнокислом брожении и 36 — 38 молекул (то есть в 18—19 раз выше) при аэробном дыхании.

Фотосинтетическое образование О2, сопровож­дающееся поглощением СО2, в сочетании с появив­шейся возможностью аэробного дыхания, при кото­ром происходит обратный процесс — потребление 02, сопровождающееся освобождением СО2, при­вело к образованию замкнутых циклов О2 и СО2, имеющих глобальные масштабы. Сочетание этих циклов позволяет восполнять содержание как СО2, так и О2, а их участие в едином цикле "фотосинтез-дыхание" обеспечивает постоянное поступление энергии в биосферу (см. рис. 2).

3. Появление кислородвыделяющих организмов привело к тому, что практически все процессы на поверхности Земли приняли биогеохимический ха­рактер. Именно в этот период значительного повы­шения О2 в атмосфере произошло окисление соеди­нений железа, серы, марганца, причем на это ушло более 95% кислорода, выделенного фотосинтезирующими организмами за всю историю биосферы. Атмосфера Земли до появления кислородвыделя­ющих фотосинтезирующих организмов была раз­реженной и состояла главным образом из СО2 и аммиака. По мере возрастания О2 в атмосфере значи­тельно увеличивается и содержание молекулярного азота благодаря окислению аммиака. Сам процесс фотосинтеза, сопровождающийся образованием и запасанием органического вещества, привел к зна­чительному, более чем в 100 раз, уменьшению со­держания СО2 в атмосфере.

В результате первичная разреженная атмосфера превратилась во вторичную плотную азотокислородную оболочку Земли. Теперь солнечная и другие виды космической радиации, прежде чем достичь поверхности, должны были фильтроваться через мощный слой атмосферы. Кроме того, под действи­ем фотохимического процесса в верхних слоях ат­мосферы двухатомный молекулярный кислород превращается в трехатомную молекулу озона, имею­щего интенсивное поглощение в области жесткого ультрафиолета (0,2 — 0,3 мкм). В результате образо­вавшийся озоновый экран стал задерживать наибо­лее опасную для живых организмов ультрафиолето­вую радиацию.

Таким образом, фотосинтез, основанный на окислении воды, благодаря возможности использо­вать воду в качестве субстрата стал мощным постав­щиком энергии в биосферу, революционным обра­зом обогатил биоэнергетику благодаря включению О2 в метаболизм живых организмов, защитил жи­вую материю от гибельного действия космической радиации. Все это индуцировало мощное развитие биологической материи на Земле, приведшее в ко­нечном счете к появлению человека. И в настоящее время фотосинтез лежит в основе биологического круговорота энергии и веществ на Земле, от мас­штабов которого зависит и жизнь на нашей плане­те, и ее разнообразие и возможности.

МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ И ЗАПАСАНИЯ ЭНЕРГИИ СВЕТА ПРИ ФОТОСИНТЕЗЕ

Живая природа настолько рационально решает проблемы эффективного улавливания солнечной энергии, ее преобразования и запасания в удобной для биологического потребления форме, что до сих пор не удается воспроизвести основные этапы фо­тосинтеза в искусственных системах. Первичное улавливание и преобразование энергии света при фотосинтезе происходит с непременным участием хлорофилла, что было выявлено уже в классических работах К.А. Тимирязева, показавшего, что именно та часть солнечного света, которая поглощается хлорофиллом, эффективно инициирует процесс фотосинтеза.

Как показано на рис. 3а, молекула хлорофилла состоит из порфиринового ядра, образованного тетрапиррольным кольцом с расположенным в цент­ре атомом магния, и фитольного хвоста. Хлорофилл относится к классу веществ, называемых пигмента­ми, то есть сильноокрашенных соединений, харак­теризующихся интенсивным поглощением види­мого света. Было установлено, что система "легко возбудимых" сопряженных связей порфиринового кольца обусловливает высокую способность хлоро­филла к поглощению света (рис. 36). Так, милли­метровый слой 1 мМ раствора хлорофилла погло­щает около 90% падающего на него красного или синего света (зеленый свет поглощается менее эф­фективно, что и определяет зеленый цвет расте­ний). Для хлорофилла, как и для других пигментов, характерно относительно длительное время, около 1(Г8 сек, нахождения в возбужденном состоянии, что важно для участия хлорофилла в фотохимичес­ких реакциях. У многих других пигментов, напри­мер, у производных хлорофилла, у которых цент­ральный атом магния заменен на медь или марганец, это время гораздо ниже вследствие чрезвычайно быстрого перехода энергии электронного возбуж­дения в тепло.

Для выяснения молекулярных основ участия хлорофилла в первичных процессах преобразова­ния солнечной энергии при фотосинтезе важней­шее значение имело открытие, сделанное нашим соотечественником, академиком А.А. Красновским, который показал, что при переходе в возбужденное состояние в результате поглощения кванта света молекула хлорофилла приобретает свойство всту­пать в такие окислительно-восстановительные (то есть идущие с переносом электронов) реакции, к которым она не была способна в темноте. При этом молекула хлорофилла (Хл) может потерять свой электрон, то есть окислиться, отдав его другому ве­ществу, называемому в данном случае акцептором (А) электрона, тогда как хлорофилл выступает в данной реакции как донор электрона. Эта реакция получила название реакции Красновского. Возбужденная молекула хлорофилла (Хл*) может также восстанавливаться, то есть принять "лишний" эле­ктрон, отобрав его у другого вещества, служащего в данном случае донором (Д) электрона. Если поми­мо Хл в системе присутствуют Д и А, то в результате сочетания процессов окисления Хл и его восстанов­ления свет, поглощаемый хлорофиллом, будет ин­дуцировать перенос электрона от Д к А с образова­нием Д+ (окисленного Д) и А- (восстановленного А). Хлорофилл при этом, несмотря на участие в двух ступенях переноса электрона, возвращается в исход­ное состояние готовности к новому фотохимическо­му циклу переноса электрона, согласно реакции

Рис. 3. Структурная химическая формула (а) и спектр поглощения (зависимость поглощения от длины волны) (б) хлорофилла.

В результате получается система с разделенны-мрядами Д+ХлА- (элементарная электрическая баторейка), в которой может быть запасена значи­тельная часть энергии кванта света, поглощенного хлорофиллом. Как показано в работах последних десятилетий, именно этот принцип — фоторазделения зарядов — лежит в основе первичного преобразования энергии света при фотосинтезе.

Как показано на рис. 4, хлорофилл, определяю­щий зеленый цвет листа растения, распределен не по всей растительной клетке, а сосредоточен в пластидах, называемых хлоропластами. В хлоропластах сосредоточен фотосинтетический аппарат, и их роль состоит в энергообеспечении клетки за счет поглощенного света. Хлоропласт имеет геном, ко­торый делится при делении хлоропласта. Несмотря на наличие собственного генома, обеспечивающего синтез большей части структур фотосинтетическо­го аппарата, ряд строго необходимых для протека­ния фотосинтеза компонентов (например, основ­ные ферменты, участвующие в биосинтезе хлорофилла, некоторые белки, входящие в систему фотосинтетического окисления воды), кодируются в клеточном геноме. Хлоропласт заполнен так на­зываемыми тилакоидами - замкнутыми сплющен­ными "мешочками", которые состоят из двухслой­ных липидных мембран, образованных в результате впячивания внутреннего слоя двухслойной мембра­ны, ограничивающей весь хлоропласт от цитоплаз­мы. Тилакоиды сгруппированы в плотно упакован­ные темно-зеленые "стопки", получившие название гран, которые связаны между собой частью тилакоидов. В мембраны тилакоидов погружены белки или белковые комплексы, большая часть которых насквозь пронизывает мембрану. Только часть из этих комплексов окрашена в зеленый цвет, то есть содержит хлорофилл; было установлено, что прак­тически весь хлорофилл находится в хлорофилл-белковых комплексах, или, лучше сказать, в пиг­мент-белковых комплексах, поскольку все они на­ряду с хлорофиллом содержат другие пигменты.

Мембрана тилакоида Рис. 4. Локализация фотосинтетического аппарата в клетке зеленого растения.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: рефераты, контрольная работа 6.



Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7 | Следующая страница реферата

Поделитесь этой записью или добавьте в закладки