Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11 | Следующая страница реферата

1.3. Запрограммированная эволюция.

Даже в средние века некоторые ученые считали сотворение мира, описанное в Книге Бытия, мифом. Августин (353—430) уподоблял труд создателя прогрессивному росту дерева; подобным же образом Фома Аквинский (1225—1274) рассматривал сотворение мира как процесс постепенного развертывания возможностей, заложенных творцом в материю.

Именно в этом смысле Шарль Боннэ (Charles Bonnet, 1720— 1793) впервые использовал термин эволюции (e-volvo — развертывать), перенося представление о прогрессивном эмбриогенезе (у отдельных особей) на развитие видов. Боннэ и Тревира-нус (Treviranus, 1776—1853), прославившийся как создатель термина «биология», придерживались мнения, что план строения всех форм жизни содержался в виде зародышей в первом живом существе. Однако Боннэ представлял себе это развертывание как выполнение строго детерминированной программы изменений, тогда как Тревиранус рассматривал эволюцию как реализацию тех из бесчисленного множества возможных форм (запрограммированных в каждом организме творцом), которые будут обладать свойствами, необходимыми для того, чтобы выжить в изменяющемся мире. Таким образом, все ныне существующие и вымершие виды возникли в результате взаимодействия организма и среды.

Подобные взгляды на мир как на гигантский организм, наделенный неким таинственным импульсом к развитию, которые высказывал еще Платон (427—347 гг. до н. э.), можно найти в трудах таких эволюционистов XVIII и даже XIX веков, как Гете (1749—1831), Кант (1724—1804) и Чемберс (Chambers, 1802—1871) —так называемых натурфилософов.

1.4. Менее жестко запрограммированная эволюция.

Но поколенья множились, цвели, Усилились и члены обрели, Восстал растений мир, и средь обилья Разнообразной жизни в ход пошли Животных ноги, плавники и крылья.

Так писал дед Чарлза Дарвина — Эразм Дарвин (1731— 1807) в своей поэме «Храм природы» (Лондон, 1806). Э. Дарвин. Храм природы. Перевод Н. А. Холодковского. — М.: изд-во АН СССР, 1954, с. 21.

В этой и в другой своей книге (Zoonomia, London, 1794—1796) он предложил менее жесткую систему детерминированной эволюции, основанную на приобретении новых признаков самими организмами. Ламарк (Lamarck, 1744—1820) в своей «Философии зоологии» (Philosophic Zoologique, Paris, 1809) сформулировал очень сходную теорию. Чарлз Дарвин всегда подозревал, что Ламарк заимствовал идеи Эразма Дарвина, но это никогда не было твердо установлено.

Обе теории были основаны на трех главных принципах.

1. Считалось, что все организмы обладают врожденной способностью развиваться в сторону усложнения и совершенствования формы. Эразм Дарвин считал, что эта «способность совершенствоваться за счет своей собственной врожденной активности» дарована им богом; Ламарк же полагал, что «жизненная сила» проистекает из самой организации живых существ. Через организм протекают тонкие флюиды — тепловые и электрические,— не только поддерживающие, но и усиливающие его упорядоченность.

2. Все организмы имеют некую внутреннюю склонность (то, что Ламарк называл внутренним стремлением), которая заставляет их выполнять действия, достаточные для того чтобы удовлетворять требованиям (обеспечивать выживание), предъявляемым изменяющейся средой. Среда не вызывает изменений, она вызывает потребность в изменении, которую организм осознает и в соответствии с которой он действует. Эразм Дарвин выходил из положения, привлекая для объяснения этой внутренней склонности некое таинственное начало, а Ламарк — тонкие флюиды.

3. Признаки, приобретенные организмом в результате употребления того или иного органа в каких-то новых целях, передаются от одного поколения другому благодаря процессу, которому ни Дарвин, ни Ламарк не дали четкого определения. И напротив, признаки, утраченные вследствие неупотребления в одном поколении, не появляются в последующих поколениях.

Используя эти принципы, Ламарк объяснял эволюцию щупалец, имеющихся на голове улитки, следующим образом. Когда улитка ползет, она ощущает потребность прикасаться к находящимся перед ней предметам и прилагает усилия, чтобы дотронуться до них самой передней частью головы. При этом она посылает в выросты головы тонкие флюиды. В конце концов в эти выросты проникают нервные волокна и они превращаются в постоянные щупальца. Более того, приобретенные таким образом щупальца передаются от родителей потомкам, то есть они наследуются. Читателю, возможно, знакомо аналогичное объяснение эволюции шеи у жирафа, и он в состоянии представить себе, что подобным образом можно объяснить возникновение всех приспособлений. Следует, однако, указать, что наследуемость приобретенных признаков — лишь часть теории эволюции Ламарка. Другая, более важная, ее часть относится к тому, как эти признаки приобретаются, а именно — в соответствии с тем, что необходимо организмам для того чтобы выжить в данное время или даже в будущем, причем они ощущают эти потребности каким-то таинственным путем.

1.5. Развитие дарвинизма и временный отход от него.

Чарлз Дарвин (1809—1882) не критиковал Ламарка —этого «заслуженно знаменитого естествоиспытателя», как он называет его в историческом очерке к четвертому изданию «Происхождения видов» — за его идею об эволюции жизни или даже за его идею о том, что признаки, приобретенные организмом в течение его жизни, могут передаваться по наследству его потомкам. Вопрос, по которому Дарвин расходится с Ламарком и с собственным дедом, относится к механизму эволюции. Ламарк и Эразм Дарвин допускали вмешательство каких-то таинственных сил, наделяющих организмы способностью самим выбирать для себя именно те признаки, которые обусловили эволюционный прогресс в направлении все более и более совершенных форм адаптации. Но можно ли представить себе, чтобы организмы могли отличать полезные приобретенные признаки (которые обычно редки) от вредных (которые довольно обычны, как, например, раны, переломы конечностей, последствия заболеваний и т. п.) без вмешательства какой-то в высшей степени изощренной и разумной силы, способной устанавливать эти различия? И как можно говорить, что организмы стремятся к совершенству, не обращаясь вновь к предначертанному плану и к его создателю? Чарлз Дарвин хотел дать объяснение органической эволюции, не прибегая ни в явной, ни в скрытой форме к таким субъективными и антропоморфистским представлениям. В своей книге «Происхождение видов» (впервые изданной Джоном Мерреем в 1859 г.) Дарвин заменил идею о направленной изменчивости (вызываемой «внутренним стремлением») идеей случайной изменчивости, передаваемой по наследству. О происхождении этой изменчивости он высказывался несколько неопределенно, полагая, что она, возможно, обусловлена воздействиями среды на половые железы, и, как мы увидим ниже, столь же неопределенно он высказывался относительно механизма наследования изменчивости. Однако он совершенно ясно сформулировал, что каким бы образом ни возникала изменчивость, это происходило вне всякой зависимости от потребностей организма. Кроме того, Дарвин считал, что та изменчивость, которая лежит в основе эволюции, слагается из очень небольших непрерывных отклонений от первоначальной формы. О допускал возможность крупных внезапных изменений, но считал, что они редки и в большинстве случаев ведут к уродствам, По его мнению, этого, в сущности, и следовало ожидать, по скольку полагать, что какое-либо крупное изменение в морфолог гии или физиологии могло бы а) адаптироваться к уже сущест вующей организации того или иного организма и б) обладать селективным преимуществом, «значило бы перейти в область чудесного, покинув область Науки». Наконец, вместо ламар ковского таинственного стремления к совершенству Дарвин представлял эволюцию как весьма обычный процесс, лишенный всякой таинственности. Животноводы и садоводы, говорил он, путем отбора и разведения отклоняющихся индивидуумов получили огромное разнообразие форм домашних животных и ра тений. Это был искусственный отбор. Дарвин полагал также что борьба между организмами в перенаселенном мире за огра-' ничейные ресурсы неизбежно приводит к тому, что выживают только наиболее приспособленные и что это должно вести к сво-его рода естественному отбору вариантов, — мысль, на которую) его натолкнули труды Мальтуса по экономике (Malthus, A: Essay on the Principle of Population, London, 1798).

Таким образом, суть дарвиновской теории механизма эво люции сводилась к следующему: 1) у особей в пределах каждо го отдельного вида наблюдается значительная, но непрерывна изменчивость по морфологическим и физиологическим призна кам; 2) эта изменчивость возникает случайным образом и насле дуется; 3) популяции животных и растений обладают значительной способностью к увеличению; 4) однако необходимые им ресурсы ограничены, и поэтому особи данной популяции борются1 за собственное существование и за существование своих потомков; 5) поэтому только некоторые (те, кого Дарвин назвал наиболее приспособленными) выживают и оставляют потомков, обладающих теми же самыми признаками; 6) в результате такого естественного отбора наиболее приспособленных представители данного вида становятся все лучше и лучше адаптированными к окружающим условиям.

Из предпосылок, на которых Дарвин строил свои рассуждения,— изменчивости, наследственности и ограниченности ресурсов— следствие (эволюция путем естественного отбора): вытекает автоматически; кому-то может показаться — даже; слишком автоматически, чтобы все это можно было серьезно принять в качестве научной гипотезы. Выживают приспособленные, потому что по определению те, кто выживает, — приспособлены; если дарвинизм свести только к этому, то он представляется довольно поверхностным, а аргументация тавтологической. Между тем это не так. Во-первых, влияние тех или иных признаков на выживание и воспроизведение не постоянно и одинаково, а варьирует в зависимости от того, к какому таксону принадлежит данный организм, и от его местообитания; поэтому приспособительную ценность каждого отдельного признака необходимо исследовать и объяснить (см. гл. 3). Во-вторых, «выживание наиболее приспособленных» — всего лишь незрелое и непродуманное обобщение (заимствованное Дарвином у Герберта Спенсера, 1820—1903) того, что было задумано Дарвином. Это вершина теоретического «айсберга», под которой лежали и лежат менее очевидные допущения об источнике изменчивости и механизме наследственности (см. гл. 2). В принципе эти допущения могут оказаться ошибочными, и они поддаются проверке; именно это (то есть подверженность теории ошибкам и возможность ее проверки) делает дарвинизм интересным с научной точки зрения.

Но, признавая логическую строгость и научную приемлемость дарвинизма, можно ли считать эту теорию действительно правдоподобной? Можно ли ожидать, что отбор случайных изменений приведет к возникновению тех сложных и интегрированных механизмов, которые имеются у организма? Пэйли (Paley) заметил, что один вид такого органа, как глаз, вылечит от атеизма любого, ибо невозможно представить себе, чтобы такая сложная и высокоинтегрированная система могла возникнуть случайно. Сам Дарвин указывал, однако, что если в живой природе существует непрерывная последовательность от простых рудиментарных органов, воспринимающих свет, до глаза позвоночных и если каждый из таких органов приносит некоторую пользу своему носителю, то возражение Пэйли снимается, поскольку при этом нет необходимости считать, что глаз возник сразу; его развитие могло проходить через ряд последовательных ступеней, связанных между собой непрерывностью, создаваемой наследственностью, при содействии со стороны естественного отбора. Тем не менее в частных беседах Дарвин высказывался не столь уверенно, признавшись одному из своих коллег, что хотя одного лишь созерцания глаза было недостаточно, чтобы сделать его верующим, при виде глаза он не раз обливался холодным потом. Даже при наличии таких последовательных ступеней трудно поверить, что тот или иной тонко сбалансированный и превосходно скоординированный орган мог возникнуть в результате множества случайных событий, и многие до сих пор придерживаются точки зрения Пэйли. (Ридли (Ridley 1982) дал исторический обзор затруднений, с которыми сталкивается теория Дарвина, когда дело доходит до сложных коадаптированных органов.Ц

Теперь на нашей стороне по крайней мере фактор времени— чего не было у Дарвина. Иными словами, мы теперь можем с достаточной степенью уверенности утверждать, что с момента возникновения первого живого организма прошло примерно 3500 млн. лет, а с тех пор, как у животных, подобных плоским червям, появились первые рудиментарные фоторецепторы, прошло более 1000 млн. лет (табл. 1.1). За эти невообразимо длительные периоды времени даже невероятные события становятся мыслимыми. Однако Уильям Томсон (W. Thomson, 1824—, 1907), впоследствии лорд Кельвин (Kelvin), сократил время, которым мог оперировать Дарвин, берясь доказать, что возраст Земли не может превышать 100 млн. лет. Эта ошибочная оценка ввергла Дарвина и дарвинистов в состояние неуверенности и подорвала веру к ним, во всяком случае со стороны их современников.

Таблица 1.1. Принятая в настоящее время временная шкала для истории Земли и эволюции жизни.

	Эра	Период	Главные эволюционные события	Время2
		Плейстоцен	Человек	11.59
10		Плиоцен |Неоген
30	Кайнозой	Миоцен
40		Олигоцен
60		Эоцен > Палеоген
75		Палеоцен j		11.00
135		Мел	Млекопитающие
165	Мезозой	Юра	Цветковые растения
205		Триас		9.30
230		Пермь	Тайнобрачные
250 280		Пенсильвании Миссисипий | Карбон	Рептилии
325	Палеозой	Девон	Амфибии	8.30
			Насекомые
360		Силур	Наземные растения	8.00
			Рыбы
425		Ордовик	Водоросли
500		Кембрий	Все главные типы
			беспозвоночных	6.00
3000		Протерозой	Первые ископаемые	1.00
	Докембрий		(1000)
10000		Архей	Первое появление	0.00
			жизни	(полночь)
			(3000—4000)
			Образование Земли
			(10000)
1 Время в миллионах лет от начала периода.
г Время по 24-часовой шкале с момента возникновения жизни.

Сверх всего этого Дарвин связал свою теорию с механизмом наследственности, основанным на смешении наследственных задатков родительских особей, что было роковым для постулированных им мелких изменений. Он полагал, что вклады двух родительских особей смешиваются, давая потомство с промежуточными признаками. Однако на такой основе отбор благоприятных вариантов попросту невозможен, так как их в конечном счете неизбежно поглотили бы неблагоприятные варианты! Подумайте, что бы произошло, писал один из рецензентов «Происхождения видов» Флиминг Дженкин (Fleeming Jenkin, North Brit. Review, 1867, 149—171), с наследственными признаками белого человека, оказавшегося после кораблекрушения на острове, населенном неграми. Независимо от степени «превосходства», (слова рецензента) этих признаков с помощью простой арифметики можно показать, что всего за несколько поколений они были бы сведены на нет в результате смешения с признаками местного населения.

Для того чтобы справиться с затруднениями, возникшими в связи с представлениями о слитной наследственности, и с возражениями, выдвинутыми лордом Кельвином, Дарвину пришлось отвести в своей теории эволюции более важную роль наследованию признаков, приобретенных организмом в течение жизни. Таким путем вещество наследственности могло бы за короткое время ассимилировать относительно крупные и интегрированные изменения. Но при этом различие между дарвинизмом и ламаркизмом становится менее четким и вновь возникает старая проблема о том, почему одни приобретенные признаки оказываются закодированными в наследственном материале, а другие — нет. Из-за этого вера в дарвинизм еще больше ослабла, и в начале нашего века Норденшельд в своей классической «Истории биологии» (Nordenskiold, History of Biology, Tudor Publ. Co., 1929) посвятил большую главу упадку и даже полной отставке дарвинизма. «Дарвиновская теория происхождения видов, — писал он, — давно отброшена». Не говоря уже о переоценке длительности времени, которым располагала эволюция, необходимо было лучше представлять себе механизм наследственности, который мы рассмотрим в гл. 2 под рубрикой неодарвинизма (разд. 2.3). В течение короткого времени существовал также лагерь неоламаркистов (но см. разд. 2.2.4), отстаивавших естественный отбор вместе с приобретенными признаками. Например, Сент-Джордж Джексон Майварт в своей книге «К вопросу о происхождении видов» (St. George Jackson Mivart, «On the Genesis of Species», Macmillan, 1871) писал, что он не может представить себе, как путем постепенного накопления мелких изменений могла происходить эволюция, поскольку признаки в промежуточном состоянии бывают по большей части слабоадаптивными (см. разд. 5.3). Поэтому он высказал предположение, что эволюция происходит скачками и что основой для этих скачков служит приобретение полезных признаков. К этому вопросу мы еще вернемся в гл. 5.

1.6. Выводы.

В заключение следует еще раз подчеркнуть различие между а) точкой зрения о том, что жизнь возникла в процессе эволюции, и б) теориями о том, как происходила эволюция. К тому времени, когда было опубликовано «Происхождение видов», многие были готовы признать внушительный ряд данных, свидетельствующих в пользу эволюции, и в частности:

1) существование ископаемых остатков, свидетельствующих об изменениях фауны и флоры с течением времени;

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: стратегия реферат, ответы 9 класс.



Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11 | Следующая страница реферата

Поделитесь этой записью или добавьте в закладки