Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11 | Следующая страница реферата

Каждая из трех карбоновых кислот, образую­щихся в цикле Кребса и являющихся основным субстратом в дыхательной цепи, образует три мо­лекулы АТФ. Аккумуляция и выделение энергии, которая по мере надобности расходуется клеткой, являются основным назначением дыхания. Фосфорилирование неразрывно связано с окислением в дыхательной цепи, поэтому обычно говорят о процессе окисдительного фосфорилирования. Впервые предположение о наличии сопряжения между окислением и

Рис. 1. Схема окисления в дыхательной цепи

фосфорилированием и экспериментальное доказательство этого были даны академиком В. А. Энгельгартом.

         Как правило, процессы дыхания происходят   в митохондриях клеток. Каждая стадия дыхания осуществляется мультиферментной системой, за­крепленной на внутренней митохондриальной мембране. Около 1/4 белков внутренней мембраны являются ферментами, участ­вующими в переносе электронов и окислительном фосфорилировании. К ним относятся флавопротеиды, цитохромы, ферменты, участвующие в образовании АТФ.

Флавопротеиды и цитохромы располагаются в мембране в виде отдельных групп, каждая из которых содержит все не­обходимые ферменты и функционирует самостоятельно. Такие группы, называемые дыхательными ансамблями, равномерно распределены по всей плоскости мембраны. Они весьма чувст­вительны к действию различных внешних воздействий. Под влиянием низких температур, ядов, ионизирууэщей радиации на­рушается целостность митохондриальных мембран, и в этом слу­чае сопряжение дыхания утрачивается, или происходит разоб­щение дыхания. Процессы фосфорилирования более чувстви­тельны. Поэтому при разобщении дыхания окислительные про­цессы часто не нарушаются, но при этом энергия окисления не превращается в энергию АТФ, а рассеивается в форме тепла.

Разобщение дыхания представляет собой необратимый про­цесс, являющийся признаком гибели клетки. Однако раститель­ные ткани вследствие наличия у них специальных приспособительных механизмов способны переносить неблагоприятные внешние условия.

   Дыхательные процессы, протекающие в клетках, обладают рядом особенностей, обусловленных тем, что продукты расти­тельного происхождения лишены стабильной внутренней среды, например парциального давления кислорода и углекислого газа, температуры, и изменяются под действием непостоянных

и крайне изменчивых факторов внешней среды.

   Б. А. Рубин считает, что для структуры аппарата растений характерны три принципиальные особенности:

1. Принцип множественности (мультипринцип) при постро­ении окислительных систем, обусловленный тем, что в клетке имеется, как правило, не один, а несколько ферментов, выпол­няющих одну и ту же функцию.

2. Полифункциональность каталитических систем, или нали­чие ферментов, обладающих не одним, а несколькими свой­ствами.

3. Рассредоточенность (делокализованность) аппарата.

Вследствие этих особенностей процессы окисления биоло­гических объектов могут осуществляться различными путями, или, как говорят, для растительных тканей характерно нали­чие альтернативных механизмов окислительного обмена, что играет исключительную роль как фактор адаптации, обуслов­ливающий способность тканей сохраняться и нормально функционировать в условиях изменчивой внешней среды, а также при действии различных неблагоприятных факто­ров.

    Схема окисления дыхательного субстрата в клетках разных тканей различна и зависит от их физиологического состояния и условий существования. Так, в отдельные периоды жизнен­ного цикла плодов, например при созревании, клетки нужда­ются в дополнительном притоке энергии. При этом в качестве дополнительного дыхательного субстрата используется янтар­ная кислота, окисление которой происходит более коротким путем, минуя НАД, непосредственно через ФП на  КоQ. При этом сукцинатдегидрогеназа, относящаяся к флавиновым фер­ментам, строго специфична по отношению к янтарной кислоте. Обладая способностью акцептировать водород непосредственно от субстрата и передавать его на КоQ, сукцинатдегидрогеназа образует боковую транспортную цепь окисления.

Кроме того, в клетках имеются альтернативные окисли­тельные механизмы, образующие сопряженные цепи с флавопротеиновыми ферментами и цитохромами. Среди них главную роль играют оксидазы, содержащие в молекуле ионы железа или меди.

   В группу Fe-протеидов наряду с флавопротеиновыми фер­ментами и цитохромами входят каталаза и пероксидаза. В про­хождении дополнительного, альтернативного, пути окисления особенно велика роль пероксидаз, разлагающих перекись водо­рода с освобождением активного атомарного кислорода. Пероксидазы, встречающиеся в клетках продуктов растительного происхождения, весьма многочисленны и окисляют различные вещества, в том числе практически все фенолы, ароматиче­ские амины и аскорбиновую кислоту. Их активность возра­стает при изменении условий внешней среды. Так, в паренхимной ткани плодов при пониженных температурах хранения или недостаточной обеспеченности кислородом происходит возра­стание активности пероксидазы.

   К группе Сu-протеидов относятся различные полифеноло-ксидазы и аскорбиноксидаза. В основе их действия лежит об­ратимое окисление одновалентной меди в двухвалентную.

Полифенолоксидазы представляют собой ферменты, окис­ляющие в присутствии молекулярного кислорода различные фенолы и их производные с образованием соответствующих хинонов. Полифенолоксидазы катализируют прямое окисление субстратов атмосферным кислородом и участвуют в различных окислительных процессах, в том числе в окислении аминокис­лот, полипептидов, белков и аскорбиновой кислоты. Активность полифенолоксидаз возрастает при механическом повреждении плодов, воздействии низких температур, кристаллизации воды при замораживании и т. д.

    Потемнение мякоти многих плодов (яблок, груш, абрико­сов и др.), а также клубней картофеля, наблюдаемое при раз­резании, очистке и механическом повреждении, происходит вследствие возрастания активности полифенолоксидаз и на­рушения координации реакций окисления и восстановления, в результате чего в ткани накапливаются стойкоокрашенные продукты.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: сообщение об открытии счета, оформление титульный реферата.



Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11 | Следующая страница реферата

Поделитесь этой записью или добавьте в закладки