*– частоты аллелей после отбора: p1= (p– p2S1)/(1–S1
p2–S2q2); q1= (q – q2 S2)/(1–S1 p2–S2q2).
Δ q=pq(pS1–
qS2)/(1–S1 p2–S2q2);
при положительных значениях частота рецессивного признака увеличивается, при
отрицательных – уменьшается, до тех пор. пока не достигнется состояние
равновесия, т.е. pS1=qS2.
Равновестные частоты равны q*= S1/(S1+ S2), p*=S2/(S1+
S2). Равновесия при отборе в пользу гетерозигот –
устойчивое, оно определяется коэффициентом отбора.
Хорошо известным примером
сверхдоминирования может служить серповидноклеточная анемия, широко
распространенная в некоторых странах Африки и Азии. Нормальный гемоглобин
обозначается HbAHbA, аномальный – HbSHbS. Возможно
наличие трех вариантов генотипов: HbAHbA (1– S1), HbAHbS (1), HbSHbS (1–S2). S2
близок к единице, т.к. HbSHbS редко выживают. Приспособленность
HbAHbA близка к единице в районах, где малярия не наблюдается. Из
этого следует, что q*= S1/(S1+ S2) приблизительно равна S1/(1+S1).
Несмотря на то, что большинство
людей с генотипом HbSHbS погибают до достижения
половозрелости, частота аллеля HbS достигает в ряде
районов земного шара довольно высоких значений, причем именно в тех районах, в
которых распространена особая форма малярии, вызываемая паразитом Plasmodium falciparium.
Гетерозигота HbAHbS более устойчива к малярии, чем нормальная гомозигота HbAHbA, поэтому в районах рапространения малярии указанной формы
она обладает селективным преимуществом по сравнению с обоими гомозиготами, у
которых смертность от анемии (HbSHbS) или от
малярии (HbAHbA) выше, чем у гетерозигот.
Серповидноклеточная анемия
представляет собой пример зависимости приспособленности генотипов от окружающей
среды. В тех местах, где малярию искоренили или где ее никогда не было, гомозиготы HbAHbA обладают одинаковой приспособленностью с гетерозиготами.
При этом направление отбора изменяется, он уже не благоприятсвует
гетерозиготам, а направлен против рецессивных гомозигот и приводит к
эллиминации рецессивного аллеля.
4. Отбор
против гетерозигот.
Возможны ситуации, в которых
гетерозигота обладает более низкой приспособленностью, чем обе гомозиготы.
Примером такого рода могут служить транслокации, что связано с более низкой
плодовитостью гетерозигот в данном случае.
Таблица 7*